Прием звука внутренним ухом. Теория места

Когда звук попадает в ухо, стремечко передает энергию перилимфе вестибулярной лестницы. Стремечко колеблется взад и вперед, увлекая за собой лимфу. Поскольку жидкость во внутреннем ухе почти несжимаема, соответствующее движение должно происходить также и в другом месте, а именно у круглого окна. Когда стремечко перемещается внутрь, мембрана круглого окна выпячивается наружу, и наоборот. При этих движениях стремечка происходят одновременные смещения близлежащих базальных частей улиткового протока, а именно основной и вестибулярной мембран. Эта область колеблется вместе со стремечком, попеременно то в сторону барабанной, то в сторону вестибулярной лестницы.

Ради простоты изложения в дальнейшем улитковый проток будет рассмотрен как единое целое - это средняя лестница, наполненная эндолимфой, и ограничивающие ее вестибулярная и основная мембраны. Описанное выше начальное смещение основания улиткового протока вызывает волну, бегущую вдоль него от базального конца к геликотреме подобно тому, как можно послать в горизонтальном направлении волну по веревке. Длительные тоны приводят стремечко в длительные колебания, и такие бегущие волны перемещаются вдоль наполненного эндолимфой хода.

Не пытаясь физически точно описать здесь механику этих волн, мы обратимся к упрощенному описанию ситуации, такой, какой ее выявили опыты Бекеши (Bekesy) несколько десятилетий назад. Под действием звука основная мембрана колеблется вверх и вниз, как показано на увеличенных трехмерных изображениях. В действительности амплитуды колебаний очень малы-около 10ˉ¹¹ м в пороговом диапазоне. Поскольку жесткость основной мембраны снижается от стремечка к геликотреме, скорость распространения волн постепенно уменьшается в этом направлении, а амплитуда волн сначала возрастает. Но дальше вследствие некоторых физических особенностей наполненных жидкостью каналов волны затухают и в конце концов исчезают совсем обычно до того, как достигнут геликотремы. Поэтому где-то между местом возникновения волны у стремечка и точкой, где она кончается, лежит точка максимального отклонения. Этот максимум для разных частот приходится на разные места, сдвигаясь в направлении стремечка при повышении частоты и помещаясь ближе к геликотреме для низких частот. Таким образом, наличие этих точек максимального смещения помещает каждую частоту на определенное место улиткового протока. Сенсорные клетки возбуждаются главным образом в местах максимумов, и тем самым каждая частота возбуждает "свои" сенсорные клетки. Такова вкратце "теория места".