Проекции сетчатки на ЦНС

Зрительные нервы обоих глаз соединяются у основания черепа и образуют зрительную хиазму (перекрест). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образует зрительный тракт. Следовательно, на каждой стороне около миллиона аксонов ганглиозных клеток сетчатки проходят в зрительном тракте к первым центральным переключательным станциям зрительного пути-к латеральному коленчатому телу, верхнему бугорку и претекталъной области ствола мозга. Перекрест нервных волокон в хиазме следует строгому правилу: аксоны ганглиозных клеток в височной части левой сетчатки и назальной части правой сетчатки входят в левый зрительный тракт, а аксоны от ганглиозных клеток назальной части левого глаза и височной части правого глаза образуют правый зрительный тракт (рис.16.3).

Рис.16.3. Схема зрительных путей в головном мозгу человека.

Аксоны большей части нервных клеток латерального коленчатого тела проходят по зрительной радиации к первичной зрительной коре (поле 17) в затылочной доле большого мозга. Эта область коры связана со вторичными и третичными зрительными центрами, а также с высшими зрительными ассоциативными областями, тоже лежащими в затылочной области коры больших полушарий или в теменной коре. Из этих зрительных зон идут пути к корковым станциям переключения афферентной зрительной системы, показанным на рис., к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз, и к ассоциативным зонам в теменной и височной долях, функция которых связана с речью. Зрительные центры левого и правого полушарий сообщаются через мозолистое тело.

Центральный зрительный путь характеризуется топографической организацией. Это значит, что подобно тому, как пространственные отношения в определенной географической области сохраняются на ее карте, так и пространственное распределение возбуждения в слое ганглиозных клеток сетчатки "картируется" пространственным распределением возбуждения нейронов в латеральном коленчатом теле, верхнем бугорке и зрительной коре. Но детали такого картирования несколько отличны от географического стандарта. Карта чертится в определенном масштабе (например, уменьшение 1:100 000), так что каждый километр горизонтального расстояния естественной местности соответствует фиксированному расстоянию на бумаге, тогда как топографическая проекция сетчатки нелинейна. Маленькая область центральной ямки проецируется на гораздо большее число центральных нейронов, чем область такой же величины на периферии сетчатки. Эта нелинейная проекция отражает гораздо большее функциональное значение центральной ямки по сравнению с периферией, а также снижение остроты зрения по мере удаления от ямки.

Нейронная переработка сигналов в латеральном коленчатом теле. Нервные клетки латерального коленчатого тела, первой станции переключения на пути между сетчаткой и корой большого мозга, обычно обладают простыми концентрическими РП (судя по измерениям при стимуляции сетчатки светом), подобно РП ганлиозных клеток сетчатки. Бинокулярное взаимодействие между сигналами от левого и правого глаза выявляется здесь только как слабое реципрокное торможение. В трех из шести слоев нервных клеток коленчатого тела "доминирует" один глаз, а в остальных трех слоях-второй. Таким образом, в каждой из двух трехслойных групп происходит переработка сигналов преимущественно одного глаза. Истинная бинокулярная интеграция зрительной информации от обоих глаз происходит впервые в зрительной коре. Функция латерального коленчатого тела до сих пор далеко не ясна, несмотря на обширные исследования. Имеются данные о том, что процессы латерального торможения, столь важные при различении контраста, особенно выражены в некоторых клетках коленчатого тела. И, как было указано выше, информация о цвете представлена здесь по меньшей мере в трех разных классах нервных клеток (светло-темной, желто-синей и красно-зеленой системах). Возбудимость нервных клеток в латеральном коленчатом теле сильно меняется с переходом от бодрствования ко сну. В состоянии глубокого сна передача сигнала в коленчатом теле, вероятно, резко снижена.

Нейроны зрительной коры. В нервных клетках первичной, вторичной и третичной зрительных зон затылочной коры появляются такие особенности организации РП, которые неизвестны на нижних уровнях. Строение, типичное для нейронов сетчатки и коленчатого тела с концентрическими возбудительными и тормозными зонами, обнаружено лишь. Для некоторых нейронов первичной зрительной коры. В рецептивных полях остальных корковых зрительных нейронов "on"- и "оff"-зоны расположены параллельно друг другу (рис.). Диффузное освещение всего РП обычно мало меняет спонтанную активность этих клеток. Но если на РП проецируется "полоска" света в правильных ориентации и положении, то наступает сильная активация. РП с такими параллельными "on"- и "оff"-зонами называются "простыми", потому что их функциональная организация легко устанавливается путем проецирования маленьких пятнышек света на разные части РП; иначе говоря, ответ на полоски можно понять на основании ответов на пятнышки.

Другие же корковые зрительные нейроны обладают "сложными" РП. Для активации таких нейронов нужно проецировать на РП светло-темные контуры со специфической пространственной ориентацией и размерами, перерывами линии, углами и т. п. Все участки РП, раздражение которых "правильным" стимулом вызывает активацию нейрона, называют возбудительным рецептивным полем (ВРП). Обычно ВРП окружено областью, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение. Эта область называется тормозным рецептивным полем (ТРП). Нейроны со сложными РП обычно не отвечают на проецируемые на их РП диффузные неструктурированные световые стимулы. Многие корковые нейроны со сложными РП активируются гораздо сильнее не неподвижными, а движущимися стимулами. Кроме того, некоторые из этих нейронов, чувствительных к движению, требуют определенного направления движения стимула. Например, стимул с оптимальной пространственной структурой окажет возбуждающий эффект, только если он движется по ВРП слева направо, а движение в обратном направлении не будет активировать клетку. Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и направлению, несомненно, отражает приспособление к тому, что изображение неподвижного окружения всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения глаз и тела. "Мозговой образ" неподвижного зримого мира должен быть создан во время коротких периодов фиксации из картин на сетчатке, которые меняются при каждом движении глаза.

Нейроны зрительной коры со сложными РП, как правило, обладают своими РП для каждого глаза. Поэтому эти клетки могут быть возбуждены монокулярно, т.е. раздражением одного глаза. Бинокулярная стимуляция одинаковыми стимулами приводит к более сильной актива-ции (бинокулярная суммация). РП бинокулярно активируемой корковой нервной клетки, приходящиеся на участки левой и правой сетчатки, обладают только приблизительным геометрическим соответствием. Отклонение этих участков от точного соответствия областей сетчатки варьирует у разных нейронов. Эта диспаратность такова, что стимул, наносимый бинокулярно, вызывает оптимальное возбуждение, когда он лежит несколько снаружи от гороптера. Такой нейронный ответ рассматривается как нейрофизиологический коррелят бинокулярного восприятия глубины, о чем более подробно речь шла выше.