Представление школы Моргана о строении и функциях гена. Функциональный и рекомбинантный критерии аллелизма

Первая успешная попытка конкретизации представлений о гене принадлежит Т. X. Моргану, который один из своих класси­ческих трудов назвал «Теория гена» (1926). Представления шко­лы Т. X. Моргана о гене можно кратко резюмировать следую­щим образом. Гены находятся в хромосомах и представляют собой далее неделимые единицы мутации, рекомбинации и функции. Ген — это:
1) единица мутации, т. е. ген изменяется как целое;
2) единица рекомбинации, т. е. кроссинговер никогда не наблюдали в пределах гена;
3) единица функции, т. е. все мутации одного гена нарушают одну и ту же генетическую функцию, что выражается в их не-комплементарности у особей F\ при попарном скрещивании мутантов.
Гены контролируют элементарные менделевские признаки. Собственно в этих положениях и были предложены основные критерии аллелизма (рекомбинационный и функциональный), при помощи которых мутационные изменения относят к одному и тому же или к разным генам. Длительное время сопоставление этих критериев аллелизма и противоречия, возникающие между ними, были основными движущими силами в развитии теории гена.
Представления о гене всецело зависели от разрешающей способности генетического анализа, которая определяется воз­можностью (вероятностью) обнаружения редких событий — рекомбинаций между тесно сцепленными мутациями. В свою очередь, выявление таких событий зависит от численности ользовании селективных методов, которые успешно применяются при работе с микроорганизмами и с культурами клеток высших организмов.
Не сразрешающая способность генетического анализа резко повышается при испледует забывать и о значении индуцированного мута­генеза в повышении разрешающей способности генетического анализа. Повышение частоты мутаций гарантирует возможность создания обширных генетических коллекций и тем самым уве­личивает вероятность все более «плотного» маркирования хро­мосом. Только при этом возникает возможность и необходи­мость изучения рекомбинации и взаимодействия между тесно сцепленными участками генетического материала.
Рекомбинационный критерий аллелизма гласил: если мута-тации не рекомбинируют, то они аллельны, т. е. затрагивают один и тот же ген.
Функциональный критерий аллелизма основан на скрещива­нии мутантов (рис. 15.1) и выяснении, нарушают ли мутации одну и ту же функцию или разные функции. Функциональный критерий аллелизма применим только к рецессивным мутациям. Согласно этому критерию если две мутации объединяются путем скрещивания в F_t и не поврежденные мутациями участки генетического материала взаимодействуют комплементарно, т. е. образуется гибрид дикого типа, то мутации относят к раз­ным функциональным единицам — разным генам. В этом случае имеет место классическая дигетерозигота. Если же при объеди­нении в F[ двух мутаций возникает гибрид мутантного фенотипа, это означает, что обе мутации повреждают одну и ту же функ­циональную единицу — один и тот же ген. В этом случае имеет место гетероаллельная комбинация, или компаунд.
Рекомбинационный и функциональный критерии аллелизма сов­падали в экспериментах школы Т. X. Моргана, что вполне объяс­няется уровнем разрешающей способности генетического ана­лиза того времени.