Встречная иррадиация возбуждения

В основе образования условных рефлексов лежит процесс формирования временной связи за счет одновременного возбуждения в головном мозге двух центров условного и безусловного раздражителей, которое получило название встречной иррадиации (распространения) возбуждения. Безусловный (пищевой) центр возбуждается в большей степени, чем условный (зрительный), то есть он является доминантным. Учение о доминанте разработано А.А. Ухтомским. Под доминантой Ухтомский понимал повышенный очаг возбуждения в ЦНС. Как любой доминантный центр, он обладает особыми свойствами – 1. притягивать к себе возбуждение от других менее возбужденных центров, 2. усиливаться за их счет и 3. сохраняться в течение определенного времени в ЦНС. В результате неоднократных сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным подкреплением всякий раз наблюдается встречная иррадиация возбуждения, что в конечном итоге приводит к «проторению» пути Таким образом, в основе образования условных рефлексов лежит «проторение пути» по механизму доминанты.

Временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра условного сигнала к центру безусловного раздражителя, получила название прямой временной связи. Оказалось, что, помимо прямой, образуется и обратная временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра безусловного подкрепления к центру условного сигнала. Особенно хорошо обратная связь проявляется при выработке классического проприоцептивного условного рефлекса. Например, пассивное сгибание лапы собаки подкрепляется едой, в результате чего через несколько сочетаний каждый раз, когда вы берете лапу собаки в свою руку, у собаки выделяется слюна. Собака с таким рефлексом демонстрирует удивительное поведение: когда она голодна, то подходит к экспериментатору и протягивает ему лапу. Таким образом, наряду с классическим условным проприоцептивным рефлексом у животного образовался инструментальныйусловный рефлекс. Этот рефлекс обеспечивается обратной связью, то есть движением возбуждения от пищевого, сильно возбуждённого центра, к двигательному центру, вследствие чего собака активно сгибает лапу. Прямые и обратные временные связи вырабатываются всегда, однако если в классических условных рефлексах доминируют прямые связи, то в инструментальных рефлексах преобладают обратные.

Павлов предполагал, что временные связи образуются между корковым представительством условного раздражителя и мозговым представительством безусловных рефлексов, которые находятся на разных уровнях головного мозга. Например, процесс слюноотделения обеспечивается продолговатым мозгом, но пищедобывательная деятельность в целом регулируется центрами голода и насыщения в промежуточном мозге. Результаты дальнейших наблюдений позволили сделать вывод, что каждый безусловный рефлекс имеет, помимо подкорковых центров представительство в коре больших полушарий, так называемое корковое представительство безусловного рефлекса. Оноповышает качество безусловных рефлексов, осуществляемых подкорковыми центрами.