Несигнальные формы приспособления к изменяющимся условиям среды

Первыми в эволюции появляются несигнальные формы приспособления к изменяющимся условиям среды. Если инфузорий одноклеточные организмы) переносили из треугольного сосуда в круглый, то некоторое время инфузории продолжали плавать по треугольной траектории. Эти реакции возможны в силу того, что протоплазма одноклеточных обладает свойством раздражимости, то есть способностью отвечать определенным образом на изменения внешних условий. Эти приспособительные реакции и обеспечивают выживание простейших организмов в течение многих миллионов лет.

Следующим объектом исследования ученых была гидра, обладающая диффузной нервной системой. Если подносить к стенке аквариума электрическую лампочку и давать в этом месте корм для гидры, то через некоторое число сочетаний свет лампочки станет сигналом кормления для гидры, которая будет устремляться к той стенке аквариума, к которой поднесена лампочка. Однако, как выяснилось, эта приспособительная реакция не является условным рефлексом.

Условный рефлекс долженобладать рядом свойств: 1. прочность - условные рефлексы практически сохраняются на всю жизнь, хотя и могут быть заторможены. 2. способность к самопроизвольному восстановлению после угасания. Например, у собаки выработан условный пищевой рефлекс на свет лампочки. Если перестать подкреплять свет едой, то через определенное время условный рефлекс угасает, то есть свет перестанет вызывать у собаки условное слюноотделение. Однако, если через несколько часов или на следующий день перед собакой включить лампочку, то вновь появится условный рефлекс слюноотделения. Это и есть самовосстановление условных рефлексов. 3. сигнальностъ условного раздражителя. Суть ее в том, что если условный рефлекс вырабатывается, например, на свет, то именно свет приобретает сигнальное значение.

Выработанная реакция у гидры нестойкая, она быстро исчезает и не обладает способностью к самовосстановлению. Далее, не выполняется требование сигнальности света как раздражителя. Действительно, после процедуры подкрепления света пищей оказалось, что любой другой раздражитель, который не подкрепляется едой, также вызывает у гидры двигательную реакцию. Например, если постучать по внешней стенке аквариума, то гидра перемещается к этой стенке Следовательно, индивидуальная приспособительная реакция на свет у гидры не является условным рефлексом. Явления подобного рода получили название суммационного рефлекса, или банунг-доминанты. Находясь во власти пищевого возбуждения, гидра будет реагировать пищевым поведением на любой сигнал. Название суммационный рефлекс связано с тем, что неоднократное кормление гидры способствует суммации возбуждений. Именно поэтому раздражители, бывшие ранее подпороговыми, становятся пороговыми, то есть способными вызывать реакцию животного. Суммационные рефлексы рассматриваются как предшественники условных рефлексов.

Первые условныерефлексы в эволюции

Первые условныерефлексы в очень простой форме появляются у червей. Так, было показано, что если при движении червя по стеклянной Т-образной трубке при повороте его вправо применялось болевое раздражение в форме электрического тока, то у червя вырабатывался навык избегания поворота вправо. Эта реакция достаточно стойкая, способна к самовосстановлению и обеспечивается простейшей рефлекторной дугой.

Условные рефлексы изучены у разных представителей беспозвоночных и позвоночных животных. Показано, что у пчелхорошо вырабатываются условные рефлексы на различные яркие цвета. Если половинку столика покрасить в красный, а другую половинку в зеленый цвет и поставить на зеленой половине чашку со сладким сиропом, то очень скоро все пчелы будут прилетать на зеленую половину

Условные рефлексы позвоночных

Условные рефлексы изучены у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и особенно хорошо у млекопитающих. При их сравнениивозникает вопрос - зависит ли скоростьобразования условных рефлексов от уровня филогенетического развития?Есть простые условные рефлексы, так называемые элементарные, и сложные условные рефлек сы. К первым относятся условные рефлексы на одиночные стимулы, ко вторым - рефлексы на сложные условные раздражители (комплексные, цепные), условные рефлексы на относительные признаки предметов, условные рефлексы высших порядков и т.д. Простые условные рефлексы на адекватные сигналы (которые животное часто встречает в своей жизни) вырабатываются одинаково быстро у различных представителей животного мира, поскольку от этого зависит выживание животных. Нет сомнений в том, что обитатели пустынь, степей, лесов, водоемов должны быстро реагировать на сигналы, связанные, например, с приближением хищника, в противном случае они погибнут. Способность к образованию сложных условных рефлексов зависит от уровня филогенетического развития. Чем сложнее организм, тем более сложные условные рефлексы образуются.

Появление условных рефлексов в онтогенезе

Условные рефлексы могут образовываться в первые дни после рождения у всех детенышей независимо от их биологических особенностей. При этом особенно быстро вырабатываются так называемые натуральные условные рефлексы. Так, долгое время считали, что реакция новорожденных щенков на запах матери является врожденной, однако, специальные эксперименты показали, что это не так. Если собаку перед родами обмазать солидолом, то у щенят образуется стойкий пищевой рефлекс на запах солидола. Если на небольшом расстоянии от щенков положить тряпку, смазанную солидолом, то щенки, поскуливая и повизгивая, пытаются подползти к ней. При этом наблюдаются сосательные движения и выделение слюны.

К.Лоренц, лауреат Нобелевской премии, открыл похожее явление импринтинга, или запечатлевания. Суть этого явления состоит в том, что на основе врожденного рефлекса следования происходит запечатлевание движущегося объекта по механизму образования стойких ранних натуральных условных рефлексов. Если вылупившиеся из яйца утята видели перед собой не утку, а движущийся воздушный шарик или деревянный макет утки, или, наконец, взрослого человека, то утята, выстроившись в цепочку, начинали ходить за движущимся лидером, запечатлев его раз и навсегда в роли матери. Если таким утятам вернуть их родную мать, то реакции следования за ней не будет.

Открытие импринтинга имеет большое значение для психологии. Приобретенный в раннем онтогенезе опыт может оказать решающего влияние на дальнейшее поведение человека, определяя его отношение ко всем сторонам жизни, включая бытовые и социальные аспекты. Вот почему чрезвычайно важным для ребенка является его окружение в детстве и, прежде всего, семейные взаимоотношения. Вполне понятно, что ранний опыт может быть как позитивным, так и негативным,формирующим соответственно весь психический склад ребенка и его дальнейшую жизнь. В этом смысле ранние условные рефлексы, сформированные по механизму импринтинга, являются вектором, определяющим в конечном счете судьбу человека. Негативный опыт, приобретенный в раннем онтогенезе, может подчас служить ключом к разгадке асоциального (преступного) поведения человека.

В онтогенезе имеются периоды, получившие название критических, когда нервная система обладает повышенной возбудимостью, что и обусловливает высокую скорость обучения. Нервную систему в эти периоды сравнивают со сверхчувствительной пленкой, способной к мгновенной фиксации событий. Именно с критическими периодами связано быстрое овладение ребенком родной речи и иностранных языков, его способность к быстрому обучению ходьбе, плаванию. В самом деле, взрослого человека значительно труднее обучить грамоте, чем маленького ребенка. В раннем детстве при наличии соответствующих условий ребенок с легкостью может научиться разговаривать на нескольких языках.

3.3. Взаимоотношение врожденных и приобретенных формв поведении

Взаимоотношение врожденных и приобретенных формв поведении животных и человека является очень сложным. Все поведенческие акты, направленные на удовлетворение различных потребностей, обеспечиваются системойбезусловных и условных рефлексов. Так, на первый взгляд простой пищедобывательный акт у белки – разгрызание ореха - является результатом соединения врожденных способностей к манипуляции передними лапами различными предметами и индивидуального опыта. Если дать маленькому бельчонку орех, то он очень ловко начинает его вертеть передними лапками, но разгрызает орех не самым удачным образом. Вместо цельного ядрышка, как это получается у взрослой белки, бельчонок имеет отдельные фрагменты ядра. И лишь по мере взросления белка методом проб и ошибок выучивается располагать орех таким образом, чтобы при разгрызании он раскалывался по борозде скорлупы, в результате чего и получается цельное ядрышко.

Если наблюдать за поведением пчел, то можно также разложить это поведение на составляющие - безусловные и условныерефлексы. Так, пчелы-разведчицы,обнаружив в определенном месте клеверное поле, запоминают его местонахождение по пространственным ориентирам, то есть с помощью условнорефлекторных механизмов. Прилетев в улей, пчела-разведчица исполняет танец,рисунок которого содержит информацию о том, что найден источник нектара. Этот танец, являясь способом передачи информации, то есть образным языко м, понятен всем пчелам, поскольку он по своей природе - врожденный. Пчелы всем роем летят вслед за пчелой - разведчицей на клеверное поле, нагружаются нектаром и летят в улей, запоминаяпо механизму условных рефлексов, то есть по пространственным ориентирам, местонахождение поля. Когда клевер отцветает, то пчелы, продолжая его посещать, не получают привычного подкрепления, что приводит к угашению двигательных рефлексов, и пчелы перестают его посещать. Таким образом, переплетение условных и безусловных рефлексов, образуя так называемый биокомплекс активности (Промптов) или унитарную реакцию (Крушинский), способно обеспечивать гибкое адаптивное поведение живых организмов.

В поведении животных условные и безусловные рефлексы не механически соединяются друг с другом, а способны оказывать влияние друг на друга. Так, показано, что врожденная гнездостроительная деятельность у птиц идет успешнее с привычным партнером и нарушается с новым. Условные двигательные рефлексы, вырабатывающиеся у канарейки при помещении в ее клетку веточек со сложными развилками, способствуют улучшению качества гнезда, который строится канарейкой в период размножения, то есть условкорефлекторные двигательные навыки улучшают врожденный гнездостроительный рефлекс.

Изучение пения птиц показало, что характерные для каждого вида птиц песни представляют собой итог взаимодействия безусловных и условных рефлексов. Врожденной является некая музыкальная основа песни, то есть приблизительный ее ритм и мелодия, которые в ходе подражательных условных рефлексов превращаются в типичную песню зяблика или соловья. Потому, если птенец зяблика слышит соловьиную песню, то он в какой-то мере способен обучиться соловьиному пению, но легче всего он обучится пению своей родной зябличьей мелодии. Любители соловьиного пения знают, что есть отличия в пении соловьев разных мест («курские, орловские» соловьи), что отражает наслоение на общую врожденную основу местных особенностей пения, которым и обучаются подрастающие птенцы.

Вопросы для размышления (дискуссии):

1. Как вы думаете, какова роль суммационных рефлексов у человека?

2. Каково соотношение безусловных рефлексов и условных рефлексов в поведении у беспозвоночных животных по сравнению с позвоночными?

3. Можно ли обойтись без критических периодов онтогенеза?

Задания и упражнения для самостоятельной работы:

1. Подготовить конспекты работ в отдельной тетради

1. И. П Павлов. Лекции о работе больших полушарий головного мозга//Полн. собр. соч. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. IV. с 342-351.

2. И. П. Павлов Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М.: Наука, 1973. с 211-218.

3. Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова Физиология высшей нервной деятельности. М., 2001 с112-126

3. А.С. Батуев Высшая нервная деятельность. М., 1991 с 85-98

2. Объяснить следующие ситуации с точки зрения физиологии ВНД:

- Если инфузорий (одноклеточные организмы) переносить из треугольного сосуда в круглый, то некоторое время инфузории продолжают плавать по треугольной траектории. Почему?

- Если собаку перед родами обмазать солидолом, то у щенят наблюдается стойкая реакция на его запах. Если на небольшом расстоянии от щенков положить тряпку, смазанную солидолом, то щенки, поскуливая и повизгивая, пытаются подползти к ней. При этом наблюдаются сосательные движения и выделение слюны. Какой вид рефлексов здесь проявляется?

- Если вылупившиеся из яйца утята видят перед собой не утку, а движущийся воздушный шарик или деревянный макет утки, или, наконец, взрослого человека, то утята, выстроившись в цепочку, начинают ходить за движущимся лидером, принимая его в роли матери. Почему, если таким утятам вернуть их родную мать, то реакции не будет?

- Почему взрослого человека значительно труднее обучить грамоте, чем маленького ребенка, который с легкостью может научиться разговаривать на нескольких языках?

- Если дать маленькому бельчонку орех, то он очень ловко начинает его вертеть передними лапками, но разгрызает орех не самым удачным образом. Вместо цельного ядрышка, как это получается у взрослой белки, бельчонок имеет отдельные фрагменты ядра. И лишь по мере взросления белка начинает располагать орех таким образом, чтобы при разгрызании он раскалывался по борозде скорлупы, в результате чего и получается цельное ядрышко. Почему?

- Пчелы-разведчицы,обнаружили в определенном месте клеверное поле. Прилетев в улей, пчела-разведчица исполняет танец,рисунок которого содержит информацию о том, что найден источник нектара. Пчелы всем роем летят вслед за пчелой - разведчицей на клеверное поле, нагружаются нектаром и летят в улей. Когда клевер отцветает, пчелы перестают его посещать. Где здесь условно- и безусловнорефлекторные компоненты поведения?

- Почему врожденная гнездостроительная деятельность у птиц идет успешнее с привычным партнером и нарушается с новым?

- Любители соловьиного пения знают, что есть отличия в пении соловьев разных мест («курские, орловские» соловьи), почему?

Вопросы для самоконтроля:

1. Отличия безусловных и условных рефлексов как видовой опыт

2. Общая доля условных рефлексов в поведении у беспозвоночных и позвоночных животных

3. Несигнальные формы приспособления к изменяющимся условиям среды у простейших и кишечнополостных.

4. Суммационные рефлексы как предшественники условных рефлексов.

5. Свойства истинного уловного рефлекса (прочность, способность к самопроизвольному восстановлению после угашения

6. Первые условныерефлексы у червей. Условные рефлексы у разных представителей беспозвоночных животных.

7. Условные рефлексы у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и у млекопитающих.

8. Зависимость скоростиобразования условных рефлексов от уровня филогенетического развития, простые условные рефлексы и сложные условные рефлексы в эволюции.

9. Появление условных рефлексов в онтогенезе, натуральные условные рефлексы, явление импринтинга и его значение для психологии.

10. Критические периоды в онтогенезе.

11. Взаимоотношение врожденных и приобретенных формв поведении животных и человека.

Словарь основных терминов:

ИМПРИНТИНГ - Обучение многим вещам, которым животное должно обязательно научится на ранних этапах жизни происходит в форме импринтинга. Явление импринтинга исследовано на реакции следования, свойственной многим птицам (утятам, цыплятам и др.).

Особенностями импринтинга является то, что:

1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим» или «чувствительным» периодом;

2) импринтинг не обратим, т. е., возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь;

3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито.

КРИТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА - Период активного формирования определенной системы (или структуры мозга) – это период высокой чувствительности к различным воздействиям – у млекопитающих, например, болезням или стрессам матери. Эти периоды называются критическими. У высших животных критические периоды есть как в пренатальном, так и постнатальном онтогенезе (так как у высших животных дозревание мозга происходит уже после рождения).

НАТУРАЛЬНЫЕ УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. - условные рефлексы на натуральные свойства раздражителя (вид, запах мяса, молока, фруктов и т.д.), могут быстро образовываться в критические периоды онтогенеза. у всех детенышей независимо от их биологических особенностей.

ОНТОГЕНЕЗ - процесс индивидуального развития организма начиная с деления оплодотворенной клетки до смерти.

ОБУЧЕНИЕ - это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта

ПЛАСТИЧНОСТЬ - способность нервных элементов к перестройке своих свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при поражениях нервной системы.

ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД - период от рождения до смерти.

ПСИХИКА – свойство мозга осуществлять психическую деятельность.

ПСИХИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов.

СЕНСИТИЗАЦИЯ - Пластичность связана с достаточно длительными функциональными перестройками в активности нейронов, в результате которых чувствительность к раздражителю может повышаться — это явление называетсясенситизацией, или снижаться, тогда говорят опривыкании.

СУММАЦИОННЫЙ РЕФЛЕКС- Название связано с тем, что неоднократное сильная стимуляция способствует суммации возбуждений. Именно поэтому раздражители, бывшие ранее подпороговыми, становятся пороговыми, то есть способными вызывать реакцию животного. Суммационные рефлексы. лежат в основе явления сенситизации, когда рефлекторная реакция может усиливаться под действием сильных раздражителей. Суммационные рефлексы. рассматриваются как предшественники условных рефлексов. При повторном систематическом предъявлении слабого стимула реакция постепенно ослабевает и может исчезнуть совсем, т.е. происходит обратный процесс - привыкание.

Тема 4. Классификация условных рефлексов

Учебные вопросы:

1. Правила образования условных рефлексов.

2. Общие признаки условных рефлексов.

3. Обучение на основе высших психических процессов.

4. Условные рефлексы на словесные сигналы.