Роль миндалин в образовании мотиваций

Если гипоталамус является важнейшей мотивирующей структу­рой мозга, активирующейся при изменении постоянства внутренней среды, то на внешние стимулы, вызывающие мотивацию или же из­меняющие уже мотивированное поведение, раньше гипоталамуса откликаются нейроны миндалевидных ядер или миндалин мозга, ко­торые относятся к лимбической системе и находятся в височных до­лях больших полушарий. Электрическое раздражение миндалин у людей чаще всего вызывает чувство страха и тревоги, двустороннее удаление миндалин у экспериментальных животных по-видимому лишает их чувства страха. Каков же механизм формирования такой мотивации? Поиск ответа на этот вопрос побудил к исследованию афферентных и эфферентных связей миндалин.

Есть два важных источника афферентной информации для мин­далин: сенсорные ядра таламуса и кора, преимущественно вторич­ные слуховые области и полимодальные ассоциативные поля (рис. 13.8). При действии внешних стимулов сенсорная информация рань­ше поступает от таламуса и вызывает примитивную реакцию, на фоне которой приходит информация, уже переработанная в коре. Оба аф­ферентных потока направляются к базолатеральным ядрам минда­лин, где пришедшие сигналы перерабатываются и передаются ней­ронам центрального ядра миндалин. От клеток центрального ядра начинаются эфферентные пути миндалин, которые направляются к латеральному гипоталамусу и стволу мозга. При возникновении стра­ха активация миндалин приводит к последующему быстрому повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, уча­щению дыхания, выделению гормонов и другим проявлениям сим-патоадреналовой реакции и стресса. Такими же последствиями со­провождается раздражение центрального ядра миндалины электри­ческим током, тогда как его разрушение приводит к исчезновению вегетативных реакций в ответ на действие стимулов, обычно вызы­вающих страх.

Помимо этого существует эфферентный путь от миндалин к коре, в особенности к орбитофронтальной области и поясной извилине, этот путь важен для осознания переживаемых ощущений. Кроме того, ядра миндалин имеют реципрокные соединения с гиппокампом, а также получают афферентную проекцию от гипоталамуса, хотя она и уступает по мощности эфферентным влияниям миндалин на гипо­таламус. И ещё необходимо отметить связь миндалин с мезолимби-ческой системой, прежде всего с прилегающим ядром (п. accumbens).

У кроликов можно выработать условный рефлекс на нейтраль­ный звуковой стимул, подкрепляя его болевым действием электриче­ского тока. Болевое раздражение всегда сопровождается повышени­ем частоты сокращений сердца, артериального давления, учащением дыхания и т.п. Когда образуется условный рефлекс, такая же реакция наблюдается и на прежде нейтральный звуковой раздражитель, кото­рый начинает вызывать у животного состояние страха. Если теперь удалить или разрушить миндалины, либо ввести в них специфиче­ские блокаторы синаптической передачи - реакция страха исчезнет. Таким образом, не только врождённые, но и приобретённые мотива­ции страха связаны с обязательным участием миндалин.

Роль миндалин не сводится только к мотивации страха. Хотя при их повреждении не исчезают совсем мотивации голода или жажды, но в пищевом и питьевом поведении наступают заметные перемены. Подопытные животные перестают отличать предпочитаемую рань­ше вкусную пищу от невкусной и постоянно берут в рот даже несъе­добные предметы. У них пропадает врождённая или выработанная до операции разборчивость в питье, и, например, подопытные кры­сы начинают пить растворы с неприятным для нормальных живот­ных запахом. У них изменяется половое поведение: животные стано­вятся гиперсексуальными и готовы спариваться даже с представите­лями другого вида. Таким образом, значение миндалин становится особенно заметным в тех случаях, когда для формирования мотиви­рованного поведения одновременно требуется учесть существование нескольких внешних факторов.