Лимбическая система мозга

В 1937 году нейроанатом Джеймс Папец (Papez J.) обратил вни­мание на существование многочисленных связей между структура­ми мозга, расположенными в виде кольца в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему (лат. limbus - кайма). Кольцо лимбической системы образуют мамил-лярные тела, гиппокамп, миндалины и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. Нейроны перегородки образуют несколько пучков аксонов, соединяющих её с мамил-лярными телами, миндалинами и гиппокампом - в результате обра­зуется кольцо, по которому может циркулировать возбуждение.

В лимбическую систему принято также включать соседние об­ласти древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу гру­шевидные доли и поясные извилины - они занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус. Лимбические структуры связа­ны хорошо развитыми проводящими путями с обонятельным мозгом и гипоталамусом (рис. 13.3). В частности гипоталамус соединён с гиппокампом и перегородкой волокнами свода, а терминальной полоской (stria terminalis) и вентральным амигдалофугальным путём -с миндалиной. Через гипоталамус лимбическая система взаимодей­ствует со средним мозгом, через гипоталамус и передние ядра таламуса она связана с лобной корой. Гиппокамп и миндалины, располо­женные в височных долях, непосредственно сообщаются с ассоциа­тивными областями коры.

Папец высказал предположение о реципрокных отношениях ги­поталамуса и кортикальных центров познания и эмоций, он считал, что, получив информацию от кольца лимбических структур, гипота­ламус начинает затем взаимодействовать с корой через поясную из­вилину и передние ядра таламуса. Эти представления существенно пересмотрел и развил американский физиолог Пол Мак-Лин (McLean P. D.), который обосновал представление о важной роли «висцераль­ного мозга» для регуляции эмоционального поведения и коррекции внешних и внутренних сигналов. Он также предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (рис. 13.4): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (кора больших полушарий).

Функция древнего мозга рептилий, по мнению Мак-Лина, заклю­чается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг не­достаточно пластичен и обеспечивает выживание только при посто­янных условиях среды. Древний мозг млекопитающих («висцераль­ный мозг») формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт воз­можность возникновения простых форм поведения. Новый мозг при­бавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п. Мак-Лин рекомендовал не забывать, что в каждом человеке присутствует мозг лошади и крокодила, и с этим обстоятельством порой приходится считаться.

Изучение функций лимбической системы проводилось путём наблюдения за последствиями удаления или разрушения отдель­ных её структур (например, миндалин, гиппокампа), электрической стимуляции этих структур, регистрации их электрической ак­тивности (с помощью вживлённых электродов) при различных формах поведения. Использование методов нейрохимии и нейро-фармакологии позволило обнаружить различные нейромедиато-ры и рецепторы у нейронов, входящих в состав лимбической сис­темы.

Применение метода самораздражения (см. 13.5) позволило об­наружить такие структуры мозга, электрическая стимуляция которых вызывает приятные или, напротив, неприятные ощущения. К пози­тивным эмоциогенным зонам относятся латеральный и перивентри-кулярный гипоталамус, перегородка, покрышка среднего мозга: здесь сосредоточены тела или аксоны моноаминэргических нейронов, ис­пользующих в качестве медиаторов дофамин или норадреналин. Не­гативных эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитив­ных, а многие структуры (и в том числе, по-видимому, гиппокамп) нейтральны - их стимуляция не сопровождается приятным или не­приятным ощущением (в мозгу крысы около 60% структур нейтраль­ны, раздражение 35% исследованных областей мозга вызывает удо­вольствие, а стимуляция остальных 5% - страдание). В мозгу чело­века также оказалось больше областей, раздражение которых вызы­вает приятные ощущения или удовольствие.