В клетках проксимального канальца

Двигаясь, вода захватывает и уносит в своем потоке растворенные в канальцевой жидкости вещества (главным образом Nа⁺, Cl^- и мочевину). Этот механизм переноса называется «следование за растворителем» или «перенос веществ вместе с растворителем».

В проксимальном канальце реабсорбируется большая часть профильтровавшегося Nа⁺ (65-80%) и 80% воды. Отличительной особенностью реабсорбции в проксимальном канальце является то, что вслед за Nа⁺ и другими осмотически активными веществами в эквивалентных количествах реабсорбируется вода, поэтому жидкость в проксимальном канальце остается изоосмотичной плазме крови и ее осмотическая концентрация составляет 300 мосм/л.

Реабсорбция глюкозы. Через апикальную мембрану глюкоза поступает посредством системы симпорта с Nа⁺. Движение глюкозы опосредованно участием переносчика и является вторично-активным транспортом, поскольку энергия, необходимая для переноса глюкозы через апикальную мембрану, вырабатывается за счет транспортирующих Nа⁺ насосов. Через базальную мембрану глюкоза покидает клетку путем облегченной диффузии (рис 9).

Рисунок 9 Механизм реабсорбции глюкозы в проксимальном канальце

При нормальной концентрации глюкозы в крови (3,3-5,5 ммоль/л) вся фильтрируемая глюкоза практически полностью (100%) реабсорбируется клетками проксимальных канальцев и в окончательной моче она отсутствует. При повышении содержания глюкозы в крови с 5 до 10 ммоль/л глюкоза появляется в моче (глюкозурия). В этом случае оказывается превышен почечный порог - количество профильтровавшейся глюкозы превышает реабсорционную способность канальцев, транспортные системы максимально насыщаются, и избыток глюкозы выводится с мочой. Реабсорбционная способность канальцев определяется по глюкозе с использованием клиренсового метода (метод очищения, описание метода в руководстве к лабораторным работам).

Подобно глюкозе в проксимальных канальцах почти полностью реабсорбируются аминокислоты. Реабсорбция аминокислот осуществляется путем вторично-активного транспорта, совместно с Nа⁺. Однако для аминокислот в апикальной мембране имеется не один переносчик, как для глюкозы, а 5-7 видов переносчиков, специфичных для различных групп аминокислот.

В проксимальных канальцах реабсорбируются низкомолекулярные белки, которые в небольшом количестве (примерно 1,8 г/сут.) фильтруются и поступают в проксимальные канальцы. Фактически весь профильтровавшийся белок реабсорбируется, и экскреция его с мочой ничтожно мала (до 100 мг/сут.). При заболевании почек количество белков в моче может возрастать до 50,0 г/сут. (протеинурия). Реабсорбция белка происходит путем эндоцитоза. Молекула белка адсорбируется на апикальной мембране, мембрана впячивается, образуя вакуоли. Эти вакуоли отщепляются от мембраны клетки, сливаются в клетке с лизосомами, где под действием лизосомальных ферментов белок расщепляется до аминокислот. Продукты расщепления затем покидают клетку. В ПК также реабсорбируются бикарбонат, калий, фосфаты, витамины.

Nа⁺ и другие реабсорбированные вещества, пройдя через стенку ПК, поступают в базальный и базолатеральный лабиринты. Затем жидкость эвакуируется в кровь перитубулярных капилляров, но механизм этот не совсем ясен. Существует гипотеза, согласно которой онкотическое давление в этих капиллярах значительно превышает онкотическое давление крови, поступившей в клубочки, поскольку в процессе фильтрации кровь теряет часть плазмы, и оттекающая от клубочка кровь, несколько сгущается. Другая гипотеза главное значение придает гидростатическому давлению, возникшему в базальном лабиринте из-за скопления в нем большого объема жидкости. Возможно, справедливы обе гипотезы.

В клетках проксимальных канальцев реабсорбируется 100% глюкозы и аминокислот, белки, 80% Nа⁺, 80% воды, 80% бикарбоната, витамины и другие вещества. Но при всей сложности и многообразии транспортных процессов в проксимальных канальцах они являют собой чудо экономичности и эффективности.

Оособенности проксимальной реабсорбции:

1. Большой объем (из 120 мл профильтровавшейся за 1 минуту жидкости на выходе их ПК остается 20 мл).

2. Возвращает в кровь биологически ценные органические и минеральные вещества.

3. Ведущим в реабсорбции является ион Nа, с которым сопряжена реабсорбция других веществ.

4. Реабсорбция в проксимальных канальцах называется изоосмотическая, т.к. вода и Nа реабсорбируются взаимосвязано. В результате химический состав канальцевой жидкости меняется, а осмотическая концентрация не изменяется (300мосм/л).