Фосфолипиды

Фосфолипиды — амфифильные вещества. Они состоят из полярной «головки», в состав которой входит глицерин или другой многоатомный спирт, отрицательно заряженный остаток фосфорной кислоты и часто несущая положительный заряд группа атомов, и двух неполярных «хвостов» из остатков жирных кислот. Главная особенность фосфолипидов состоит в том, что «головка» у них гидрофильна, а «хвосты» гидрофобны. Это позволяет при нахождении в толще водной среды образовывать бислой — двойной слой фосфолипидных молекул, где гидрофильные головы с обеих сторон соприкасаются с водой, а гидрофобные хвосты упрятаны внутрь бислоя и тем самым защищены от контакта с водой.

Это определяет многие физические и химические свойства фосфолипидов, например, способность формировать липосомы и биологические мембраны (липидный бислой). Химическая структура полярной «головки» определяет суммарный электрический заряд и ионное состояние фосфолипида. «Хвосты» контактируют с липидным окружением, а «головки» — с водным, так как неполярные жирные хвосты не могут соприкасаться с водой.

Функции липидов

Функция	Пояснение
Энергетическая	При расщеплении 1 г триглицеридов выделяется 38,9 кДж энергии
Структурная	Фосфолипиды и гликолипиды принимают участие в образовании клеточных мембран
Запасающая	Жиры и масла — важнейшие резервные вещества. Жиры откладываются в клетках жировой ткани животных и служат источником энергии во время спячки, миграций или голода. Масла семян растений обеспечивают энергией будущие проростки
Источник метаболической воды	При окислении 1 г жира образуется 1,1 г воды
Защитная	Прослойки жира обеспечивают амортизацию органов животных, а подкожная жировая клетчатка создает теплоизолирующий слой. Воск служит водоотталкивающим покрытием у растений
Регуляторная	Стероидные гормоны регулируют фундаментальные процессы в организмах животных — рост, дифференцировку, размножение, адаптации и т. д.
Каталитическая	Жирорастворимые витамины А, D, E, К являются кофакторами ферментов, и, хотя сами по себе они не обладают каталитической активностью, без них ферменты не могут выполнять свои функции

Существует несколько классов фосфолипидов:

"нейтральные" фосфолипиды - имеют отрицательно заряженную фосфатную группу и положительно заряженную аминогруппу, что в сумме вызывает электрически нейтральное состояние. К ним относятся:

фосфатидилхолин (старое название - лецитин) - в молекуле которого соединены глицерин, высшие жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистое основание - холин

фосфатидилэтаноламин (кефалин) - его отличие от лецитина состоит в том, что он имеет азотистое основание - этаноламин

Фосфатидилхолины и фосфотидилэтаноламины встречаются в организме животных и высших растений в наибольшем количестве. Эти две группы фосфоглицеридов метаболически связаны друг с другом и являются главными липидными компонентами мембран клеток в плане стабилизации их двухслойности.

"отрицательно заряженные" - анионные фосфолипиды - имеют отрицательно заряженную фосфатную группу. К ним относятся:

фосфатидилсерин - в молекуле азотистым соединением служит остаток аминокислоты серина.

Фосфатидилсерины распространены гораздо менее широко, чем фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины, и их значение определяется в основном тем, что они участвуют в синтезе фосфатидилэтаноламинов.

фосфатидилинозитол - фосфолипид, не содержащий азот. Радикалом (R3) в этом подклассе фосфоглицеридов является шестиуглеродный циклический спирт - инозитол.

Фосфатидилинозитолы довольно широко распространены в природе. Обнаружены у животных, растений и микроорганизмов. В животном организме они найдены в мозге, печени, легких.

фосфатидилглицерины:

полиглицеринфосфат - кардиолипин; остов молекулы кардиолипина включает остатки глицерина, соединенные друг с другом фосфодиэфирными мостиками через положение 1 и 3, гидроксильные группы двух внешних остатков глицерина этерифицированы жирными кислотами (R1, R2, R3, R4 - радикалы высших жирных кислот).

Кардиолипины входят состав мембран митохондрий и бактерий. Во внутренней мембране митохондрий до 20% от всех фосфолипидов принадлежит кардиолипину. Кардиолипин не выявляется на плазменных мембранах, где до 60% от общего пула фосфолипидов составляют фосфатидилхолин и сфингомиелин, до 30% - фосфатидилэтаноламин, до 15% - фосфатидилсерин и менее 5% - фосфатидилинозитол.