Взаимодействие генов и его влияние на расщепление по фенотипу

1. Новообразование

2. Комплементарное взаимодействие генов

3. Криптомерия

4. Эпистаз и гипостаз

5. Полимерия. Гены-модификаторы. Плейотропия

Каждый признак организма развивается под влиянием не одного, а

многих генов. Проявление признака в этом случае зависит от характера их взаимодействия в процессе развития организма. В результате взаимодействия генов, входящих в состав генотипа данной особи, развитие признака может изменяться. Так, коровы с геном черной окраски шерсти могут быть бурыми, коричневой масти, черными с белыми пятнами и т.д. Отсюда возникает изменения соотношения генотипов в F₂ и даже появление нового признака в первом поколении.

На основании изучения взаимодействия разных пар генов, влияющих на один и тот же признак, установлено несколько основных типов взаимодействия: новообразование, комплементарность, полимерия, криптомерия, эпистаз и гипостаз. Следует отметить, что при всех типах взаимодействия меняется лишь характер расщепления по фенотипу, так как в зависимости от типа взаимодействия генов отдельные фенотипы обнаруживают сходство между собой, в результате чего число их уменьшается против обычного по правилам Менделя.

Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака. Этот тип наследования был установлен у кур при изучении наследования формы их гребня.

Комплементарное взаимодействие генов. В этом случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипического выражения, гены обозначают как комплементарные. Например, при скрещивании белых минорок с белыми шелковистыми курами F₁ получается окрашенным. Для развития окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались белок (тирозин) и фермент (тирозингидроксилаза), без чего пигмент не образуется.

Белые минорки имеют генотип Ссоо, они способны синтезировать белок (тирозин) для образования пигмента, но не способны синтезировать фермент. Генотип ссОО имеют белые шелковистые куры – они не способны синтезировать тирозин, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании Ссоо (белые) х ссОО (белые), первое поколение имеют генотип СсОо по фенотипу окрашенные. В этом случае два доминантных гена дополнили друг друга.

Во втором поколении соотношение по фенотипу 9:7, 9 окрашенных и 7 белых. Пример этого типа наследования: особый паралич задних конечностей у помесных собак, от скрещивания датского дога с сенбернаром. При чистопородном разведении паралич у обоих пород не наблюдается, при их скрещивании - наблюдается.

Криптомерия. В разобранном выше примере развитие признака обусловливается двумя доминирующими генами. Однако существуют и рецессивные гены, отрицательно влияющие на способность организма синтезировать определенное вещество. В данном случае, гены, влияющие на дальнейшее развитие признака, находятся в скрытом состоянии и на фенотип организма не влияют. Классическим примером этого явления служит альбинизм, при котором организм не может синтезировать пигмент даже в радужной оболочке глаз, в результате чего другие гены, модифицирующие развитие пигмента остаются в скрытом состоянии.

Эпистаз и гипостаз. При этом типе взаимодействие доминантный ген одной пары аллелей, например ген С, подавляет действие другого неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ проявляются признаки, обусловленные геном С. Ген, подавляющий развитие другого признака называется эпистатичным, а подавляемый – гипостастичным.

Явление эпистаза установлено при изучении наследования мастей у лошадей и окраски плодов у тыквы. Серая доминирующая масть лошадей, вызванная ранним поседением, прикрывает (эпистатирует) все другие масти.

При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияют несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из них усиливает развитие признака. Такие однозначно действующие гены называются аддитивными. Впервые этот тип взаимодействия установлен Нильсоном-Эле при изучении наследования окраски чешуи овса и зерен пшеницы.

Полимерный тип взаимодействия генов имеет большое значение при понимании наследования количественных признаков. Эти признаки не обладают фенотипической дискретностью и их невозможно распределить по четким фенотипическим классам. Их оценивают с помощью количественных методов учета: удой за лактацию и т.д. В некоторых случаях полигенно наследуется резистентность к неблагоприятным условиям внешней среды.

Гены-модификаторы. Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Гены-модификаторы играют определенную роль в формировании у животных резистентности к инфекционным болезням.

Плейотропия. Это влияние одного гена на развитие двух и более признаков (множественное действие генов). Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, которые участвуют в многочисленных обменных процессах в клетке и в организме в целом и тем самым одновременно влияют на проявление и развитие других признаков.

Под генетической средой понимают комплекс генов организма, в котором происходит действие изучаемого гена.

Генный баланс – соотношение и взаимоотношение между собой всех генов, влияющих в той или иной степени на развитие признака.

Формирование признака – очень сложное явление, в котором участвует не один ген, а в определенной степени весь генотип.

Литература: 1, гл.3, с.48-73; 3, гл.4, с.32-50; 5, с. 5-10.