Лемуры: предки предков

Все описанные эволюционные изменения заняли довольно долгое время. Их начало можно отнести к периоду примерно сто пять – сто миллионов лет назад. Первое существо, которое обладало многими из перечисленных здесь особенностей – это, по-видимому, пургаториус (Purgatorius). Пургаториус – довольно маленький зверёк (величиной с крысу). Имел четыре предкоренных зуба (это больше, чем у более поздних приматов) и острые трехбугорчатые коренные зубы, такие, как у насекомоядных, но с добавочным выступом, именуемым "пяткой", что обеспечивало увеличение жевательной поверхности. Время жизни – поздний мел – палеоцен (около семидесяти пяти миллионов лет назад). Его зубы[36] обнаружены на раскопках в штате Монтана (США). Палеонтологи относят его к семейству Паромомиид (Paromomyidae – в переводе с латыни «близкие к омомису» – о нём речь дальше).

Первые настоящие приматы составляли подотряд Плезиадапиформные (Plesiadapiformes – "близкие к Adapiformes "). Большинство из них специалисты относят к приматам, исходя из строения внутреннего уха. Но их череп, конечности и длинные, более низко посаженные средние резцы, которые выступали вперед, обладали примитивными чертами, не встречающимися у более поздних приматов. Эта группа, вероятно, произошла от ранних насекомоядных, но многие из составлявших ее видов питались жесткой растительной пищей. Появилось, по крайней мере, пять семейств, в которые входило около двадцати сильно отличавшихся друг от друга родов. Все они имели размеры между сегодняшними мышкой и кошкой. Многие из них, возможно, были похожи на грызунов, но большинство известно нам только по ископаемым зубам и осколкам черепа. От какой-нибудь из этих ранних форм, возможно, и произошли все остальные приматы. Эта группа жила семьдесят-сорок миллионов лет назад и, очевидно, распространилась из Северной Америки в Европу через Гренландию, которая представляла собой тогда теплый, поросший лесами сухопутный переход, связывавший эти два континента.

Животное, которое дало название всей группе – плезиадапис (Plesiadapis). Он жил уже в начале палеоценового периода кайнозойской эры (около шестидесяти пяти миллионов лет назад). Плезиадапис был похож на белку с относительно длинной мордочкой, глазами, расположенными по бокам, выступающими вперед долотообразными резцами, пушистым хвостом и когтями на лапках, не приспособленных для хватания.

Рисунок 4. Plesiadapis.

а - Длинный хвост

б - Подвижные конечности

в - Когти, а не ногти

г - Челюсти и зубы, характерные для грызунов

д - Глаза по бокам головы

В его черепе своеобразный след оставила эволюция: исходные (предковые) отверстия для глаз расположены латерально (по бокам головы) и имеют скромные размеры. А те отверстия, которые вмещают сами глаза, расположены ближе к передней поверхности и больше по размерам. Так что легко представить, как глаза увеличивались в размерах и перемещались вперёд, оставляя после себя всё более расширяющуюся борозду.

Рисунок 5. Череп плезиадаписа

Несмотря на близость к наземным существам, плезиадапис уже начал изменяться, приспосабливаясь к жизни на дереве. Заметно, что расстояние от глазниц до переднего края челюстей меньше, чем от глазниц до заднего края черепа – челюсти укоротились. А сами глазницы хранят следы эволюции: перемещении глазных яблок из бокового положения в переднее происходило медленно и оставило после себя расширяющуюся борозду.

Плезиадапис питался в основном растительной пищей, хорошо прыгал и, возможно, жил стадами, часто не на деревьях, а на земле. Его находят уже не только в США (штат Колорадо), но и во Франции.

Из других представителей Плезиадапиформных упомянем ещё двух животных. Карподаптес (Carpodaptes) был величиной с мышь, имел коренные зубы с пилообразными краями и огромный предкоренной зуб (премоляр) для резания жесткой растительной пищи. Время жизни – палеоцен – ранний эоцен (шестьдесят – пятьдесят миллионов лет назад). Заниктерис (Zanycteris) был крошечным, похожим на мышь приматом с коренными зубами, как у летучей мыши. Он мог питаться нектаром цветов, фруктами или насекомыми. Время – поздний палеоцен (пятьдесят пять миллионов леи назад). И тот, и другой обитали в Северной Америке (как пургаториус).

Столь крошечные зверушки легко могли стать добычей любого хищника. Однако, хищные динозавры к началу палеоцена вымерли, с хищными пресмыкающимися (крокодилами) приматы не встречались, а хищные млекопитающие только появлялись. Забираясь на дерево, приматы избавляли себя даже от редких встреч с немногочисленными хищниками. Но рая на Земле не бывает. Тем более, его не бывает на дереве. Приматы столкнулись с неожиданным врагом. Что это был за враг?

Первыми в эволюции настоящими сухопутными животными стали пауки. Многие из них могут обходиться вообще без воды, но питаются они, как правило, жидкой пищей, высасывая её через «хоботок». Если это пища растительная, они просто прокалывают челюстями растительный покров и высасывают соки. Если пища животная – они предварительно обездвиживают свою жертву с помощью яда, выделяющегося при укусе челюстями[37]. К началу палеоцена пауки уже очень активно бегали не только по суше, но и по деревьям. Надо заметить, что палеоценовые пауки были очень разными по размерам. У некоторых тело достигало двадцати сантиметров в диаметре (размером с тарелку), а длина ног доходила до восьмидесяти сантиметров. Ядовитые челюсти сантиметровой длины выглядели весьма внушительно, а для маленького примата – просто смертоносно. Встреча с пауком на дереве не сулила примату, по меньшей мере, ничего хорошего. До сих пор все приматы боятся пауков (по-латыни это называется «арахнофобия»[38]). Единственным спасением от страшного врага была крона дерева. Между листьями примат легко проскальзывал, а пауку приходилось долго через них пробираться.

«Жители верхушек» хорошо устроились и приспособились к обитанию на верхушках самых разных деревьев, создав широкое разнообразие видов. Сейчас их объединяют в особую часть отряда приматов (инфраотряд), называемый «лемуроиды» (похожие на лемуров). Лемур – мифическое древнее существо, предок. Этим именем обозначили древних приматов, которые дожили практически без изменений вплоть до сегодняшних дней.

Рисунок 6. Нотарктус (Notharctus) и современный лемур – мадагаскарская руконожка (ай-ай).

Нотарктус – ископаемый лемур, живший около пятидесяти пяти миллионов лет назад. Сравнивая двух животных, нетрудно убедиться, что никаких принципиальных изменений строения тела не произошло. Можно полагать, что и другие характеристики остались прежними.

На самые верхушки деревьев, где сегодня, как и в начале эоцена, обитают лемуры, не забирается практически никто. Поэтому врагов у лемуров нет. Но и сами они практически никогда не спускаются на землю. Единственное исключение составляют лемуры, обитающие на Мадагаскаре, кошачьи (Lemur catta). Они могут себе позволить жить на земле, практически не поднимаясь на деревья. На них никто не охотится, по довольно простой причине – некому. Хищников на Мадагаскаре нет.

2.3. Долгопяты: неудачники

В эоцене (начался пятьдесят пять миллионов лет назад) разнообразие экониш млекопитающих быстро возрастало – происходила их дифференциация [39]. Поэтому в середине эоцена существенно возросло и видовое разнообразие млекопитающих.

Приматы тоже дифференцировались, среди них выделилось несколько ветвей. Палеонтологи активно спорят относительно их классификации. По версии, которую мы здесь рассмотрим, основных ветвей – две. Бóльшая часть приматов активно осваивала жизнь в кронах деревьев, а меньшая начала приспосабливаться к трудной жизни на средней части стволов, посередине между небом и землёй.

Специализируясь в эконише, связанной с центральной частью стволов, эти приматы постепенно приобретали дополнительные анатомо-физиологические особенности, повышавшие эффективность поведения. Укажем лишь на основные из них.

Если у всех лемуроидов морда лишь немного укорочена (по сравнению с наземными животными), то у представителей этой ветви происходит дальнейшее её уплощение, что вызвано необходимостью прижиматься к стволу дерева. Это приводит к дальнейшей редукции обоняния. В жизни некоторых лемуров обоняние ещё продолжает играть важную роль (в частности, они используют запаховое мечение территории). Для этих приматов обоняние окончательно уходит на второй план. Укорочение челюстей ведёт к дальнейшему уменьшению количества зубов и изменению структуры остающихся (появляются дополнительные бугорки на коренных зубах).

Специализация на обитании в среднем ярусе предполагает освоение перемещения непосредственно между стволами, без подъёма в крону и спуска на землю. Особенности эоценового леса делают это возможным только путём прыжков. Поэтому новые приматы учатся прыгать ещё лучше, чем их родственники. Это ведёт к целому ряду изменений, которые повышают эффективность поведения, но навсегда привязывают этих приматов к своей эконише.

Прыжки с дерева на дерево требуют точного измерения расстояний (ошибка в таком измерении случается только один раз – как у сапёров). Причём такое измерение должно происходить без дополнительных движений. Сидя в кроне, или на земле, можно себе позволить раскачиваться из стороны в сторону. На стволе это может привести к весьма печальным последствиям. Казалось бы, ситуация безвыходная. Однако, небольшое усложнение позволяет решить проблему. Появляются собственные движения глаз относительно черепа (так называемые «быстрые движения глаз» или саккады). Для этого глазодвигательные мышцы становятся гораздо более тонкими и перестают выполнять функцию «опоры» для глазных яблок.

Высокая подвижность глаз создаёт, в свою очередь ещё одну проблему. Чтобы прыгать на большие расстояния, необходимо резко повысить скорость отталкивания и приземления («пристволения»). Глаза, до этого спокойно лежавшие на черепе, начинают «проваливаться» внутрь черепа в момент старта и «вываливаться» наружу при торможении[40], поскольку тонкие мышцы не служат опорой. Можно, конечно, в момент старта и приземления придерживать глаза руками, но тогда нечем будет хвататься за ствол. Приходится делать глазам «домик». Для этого в черепе возникает костная перегородка позади глаз и костные валики впереди – орбиты глаз. Всё вместе формирует глазницу.

Для создания высокой скорости движения необходимо увеличить энергию отталкивания от ствола. Наиболее простой способ это сделать – повысить силу сокращения мышц. Но этот способ имеет существенное ограничение. Дело в том, что сила сокращения любой мышцы пропорциональна её толщине, а увеличение толщины увеличивает вес. Поскольку увеличение веса идёт быстрее, чем толщины[41], это остаётся эффективным до некоторого предела. В какой-то момент утяжеление мышцы начинает происходить быстрее, чем её усиление, а нужная скорость при этом ещё не достигается. Остаётся единственный путь увеличения энергии отталкивания: увеличить время работы соответствующих мышц. Для этого, в свою очередь, нужно удлинить конечности, выполняющие функцию отталкивания. Животные приобретают длинную голень и стопу. Длиннее становится и хвост – при его вбрасывании назад появляется дополнительная инерция, которая несёт тело вперёд. Благодаря всему этому, крошечный зверек размером с ладонь, может прыгать на 10 метров.

Приматов этой ветви палеонтологи объединяют сегодня в семейство Omomiidae (омомисовые). Животное, давшее имя семейству – омомис (Omomis).

Рисунок 7. Омомис (Omomys) и современный долгопят

В строении заметны признаки, отличающие представителей второй ветви: глаза большие, глазницы имеют орбиты, хвост длинный, конечности удлинены (особенно – в стопе).

В сегодняшней фауне прямые потомки тех приматов представлены долгопятообразными – тарзиоидами. Здесь есть некий казус: лемуроидов относят к низшим приматам, а долгопятов к высшим вместе со всеми более сложными видами, на том основании, что у них есть признаки, присущие этим эволюционно более сложным формам. Но долгопят – такой же житель эоцена, как и лемур. Экониша, занимаемая долгопятами, с тех далёких времён никак не изменилась, не изменились и они.

Долгопяты в конце эоцена образовали достаточно дифференцированный таксон (специализированную систематическую группу). Так бы они и существовали на протяжении всей дальнейшей эволюции в маргинальных биогеоценозах, если бы не одно важное событие, которое произошло в конце эоцена.

Событие было связано с тем, что продолжающееся изменение климата в результате дрейфа континентов, усилило неравномерность увлажнения по сезонам на территории Африки. Появились выраженные сухой и влажный сезоны. В сухой сезон большое количество листвы, которое могли образовывать вечнозелёные деревья, оказалось крайне обременительным для растений, т.к. все листья испаряли воду, и растение легко погибало от засухи. С другой стороны, если постоянно поддерживать малое количество листвы, то во влажный сезон фотосинтез будет происходить очень медленно, а значит, избыток влаги и солнечного света будет использоваться крайне неэффективно. Для решения этой проблемы необходимо усложнить поведение – изменять (дифференцировать) облиственность: когда воды много, листвы много и наоборот. Возникает явление листопадности[42].

Таким образом, во влажный сезонд листвы должно быть много и желательно, чтобы она занимала весь доступный растению объём, т.к. свет, прошедший насквозь через «шапку» может быть использован листвой, расположенной ниже. Но листья могут образовываться только рядом с точкой роста ствола. У древних растений точка роста расположена только на верхушке ствола. Поэтому, по мере роста, нижние ветви высыхают и обламываются. В результате формируется «телеграфный столб» с шапкой ветвей и листьев на верхушке[43]. Возникает проблема: как создать объёмную крону? Для её решения растения осуществили важное усложнение: увеличили количество точек роста, дифференцировав его направления и интенсивность. Теперь растение начинает расти одновременно во многих направлениях, не только вверх, но и вбок. Функция верхней точки роста передаётся по эстафете. Каждая новая точка, обеспечив рост вверх на протяжении какого-то времени, отклоняется в сторону, а её функцию начинает выполнять точка, появившаяся сбоку от неё. Возникает так называемое симподиальное ветвление (в отличие от моноподиального у древних растений). Возле каждой точки роста появляются свои листья, – возникает типичная крона современного дерева.

Рисунок 8. Моноподиальное и симподиальное деревья.

Заметно, что симподиальное дерево может создать крону гораздо большего объёма, чем моноподиальное.

Если листья каждый сезон опадают и не гниют, то слой подстилки может достаточно быстро достигнуть верхушки. Бактерицидность листьев древних растений, когда-то выполнявшая очень важную функцию, теперь стала обузой[44]. Усложнение поведения привело к тому, что деревья смягчили свои бактерицидные свойства, чтобы листья могли гнить. Это резко активизировало процессы гниения в подстилке, создав дополнительный источник питания. В результате начали формироваться уже относительно современные лесные биогеоценозы (сегодня под хвойными деревьями обычно лежит тонкий слой мёртвой хвои, а под мелколистными деревьями бурлит жизнь).

Появление деревьев с симподиальным ветвлением принципиально изменило структуру лесных биогеоценозов. Возникло огромное количество новых экониш, в том числе – и для приматов. Причём если лемуры продолжали жить в верхушках деревьев, и для них практически ничего не изменилось, то для тарзиоидов всё стало иначе. Во-первых, стало возможным не прыгать на большие расстояния, а перемещаться с ветки на ветку, и, во-вторых, резко увеличилось количество доступной пищи. Это стимулировало бурную эволюцию тарзиоидов.