Наследование при полигибридных скрещиваниях. Примеры. Комбинативная изменчивость, ее источники и роль в эволюции и селекции

Полигибридное скрещивание – это скрещивание особей, различающихся по нескольким парам альтернативных признаков и, соответственно, по нескольким парам аллельных генов. Количество генотипов и фенотипов, возникающих в таких полигибридных скрещиваниях, резко возрастает, хотя закономерности, которым оно подчиняется, те же, что и в моно- и дигибридном скрещиваниях.

Положение о независимом наследовании разных пар аллелей и признаков было подтверждено Менделем при изучении наследования трёх пар признаков у гороха. Он скрещивал сорт растения с круглыми семенами (А), желтыми семядолями (В) и серо-коричневой кожурой семян (С) c сортом, форма семян которого морщинистая (а), семядоли зеленые (Ь), семенная кожура белая (с). Материнское растение имело генотип ААВВСС, отцовское — ааЪЪсс. Гибриды Fi будут иметь генотип АаВЪСс (тригетерозигота). При тригетерозиготности три пары разных аллелей находятся в трех разных парах гомологичных хромосом. В результате независимого сочетания хромосом (значит, и аллелей) из разных пар у гибрида Fi образуется восемь сортов гамет: ABC, АВс, АЪС, аВС, Мс, аВс, аЬс, аЪс.

Мендель установил, что расщепление по фенотипу при три-гибридном скрещивании представляет собой сочетание трех независимых моногибридных расщеплений. Чем больше признаков, по которым отличаются взятые для скрещивания особи, тем сложнее расщепление и сильнее возрастает комбинативная изменчивость. Закон независимого комбинирования генов составляет основу комбинативной изменчивости. Комбинативная изменчивость - изменчивость, возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков, вследствие полового размножения.

Возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери.

Источники:

1. Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).

2. Независимое расхождение хромосом при мейозе.

3. Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Пример: у цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков, этот признак возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

Комбинативная изменчивость, как и мутации, играет роль поставщика материала для естественного отбора.

Наследственная изменчивость в целом (мутационная, комбинативная) носит случайный, ненаправленный характер. Она лишь поставляет материал для отбора. Сама же наследственная изменчивость без участия других факторов эволюции не может привести к направленному изменению генофонда популяции.

17. Наследование при взаимодействии неаллельных генов: комплементарность и эпистаз.

Неалле́льные ге́ны — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой.

При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:

комплементарность;

эпистаз;

полимерия (взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака(1:4:6:4:1))

Комплемента́рное (дополнительное) действие генов — это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели кото­рых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обу­словливает сферическую форму плодов, а рецессивных — удли­нённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных ге­нов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фе­нотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные пло­ды, 6 — сферические и 1 — удлинённые.

Эпистазом, или противоположным действием генов, называется явление, при котором ген одной аллельной пары (супрессор) в доминантном состоянии может подавлять развитие признака, контролируемого другой парой генов.

Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз — это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Рассмотрим эпистатическое взаимодействие генов на примере наследования окраски зерна у овса. У этой культуры установлены гены, определяющие черную и серую окраску. Оба гена являются доминантными: ген А определяет черную окраску, ген В - серую.

В первом поколении в генотипе растений содержатся доминантные гены как черной окраски А, так и серой окраски В. Так как ген А эпистатичен по отношению к гену В, он не дает ему проявиться, поэтому все гибриды в F1 будут черносеменными. В F2 происходит расщепление в соотношении 12 черных: 3 серых: 1 белый.

9 (А - В): 3 (А - вв): 3 (а - ВВ): 1 (аа вв).