Гетерозис, его биологические особенности и причины возникновения 2 страница

37.Аталық және аналық гетерогаметалы кезіндегі тұқым қуалау. Гомозиготалы қызыл көзді аналықтарын ақ көзді аталықтармен швағылыстырудан алынған бірінші ұрпақтың аналықтары да, аталықтары да қызыл көздң блолады.демек қызыл көзділік ақ көзділікке доминанттылық көрсетеді.екінші ұрпақта аналықтардың әрі қызыл көзді болады да,ажырау тек аталықтарында болады:аталықтарының жартысы қызыл көзді жартысы ақ көзді ьолып ажырайды. Бұл жағдай әрине мендель заңдарынан өзгеше.мысалыегер дрозофиланың ақ көзді аналықтарын қызыл көзді аталықтармен шыағылыстырса бірінші ұрпақ өзінде ақ ажырау байқалады: аналықтарын ңбарлығы әкелерініңкі сияқты қызыл көзді, аталықарының бәрі аналары сияқты ақ көзді болып шығады.белгілердің осылайша ұрпақтарына берілуі айқас немесе крис-кросстұқым қуалау деп атайды.екінші ұрпақта аналықтарының да таалықтарының да жартсы ақ,жартысы қызыл көзді болады.аталықтары емес аналықтары гетерогаметалы болатын бірқатар жануарлар белгілі.бұл жағдайда жыныспен тіркесе тұқым қуалаудың біраз ерекшеліктері болады.тауықтың плимутрок және кейбір тұқымдарының қауырсындары көлденең жолақты болғандықтан оларға тән шұбар түс береді.ол түс тұтас қара немесе жирен қауырсындарға доминанттылық көосетеді.көлденең жолақ түсті анықтайтын В гені және тұтас қара түсті анқтайтын оның рецессивті в алелі Z хромосомада орналасқан.қара тауық гомозиготалы шұбар әтешпен бірінші ұрпақ шұбар ұрпақ береді,ал екінші ұрапқ барлық қораздар және тауықардың жартысы шұбар, ал жартысы қара болып шығады. 38)Жыныс хросмосомалары ажырамаған кездегі тұқым қуалау. Хросмосомалардың 1ші,2шіРеттік ажырамауы
Егер клеткадағы гомологиялық хромосомалардың жұбындағы екі хромосомалардың морфологиясы екі турлі болса, гомологиялық хромосомалар өзара учаскелерін алмасады деп аталатын құбылыс байқалады. Бұл жүгеріде көрсетілген Авторадиография әдісі пахинема стадиясында шағын мөлшерде (0,1%) ДНК синтезделетінін көрсетті. Гомологиялық хромосомалар учаскелерінің өзара алмасу процесіне осы ДНК-ның қатысы бар деген болжау бар.
Профазаның диакинез деп аталатын соңғы стадиясында хромосомалар ең күшті спиральдануға байланысты қатты қысқарып, жуандайды. Биваленттер оқшауланады, клеткада оларды санауға болады. Олардың саны гаплоидқа тең болады. Бүл ста-дияда ядрошықтар мен ядро қабығы жойылады. Осымен I профаза аяқталады. Бүдан кейін гомологиялық хромосомалар центромералары бөліну ұршығының экваторы кеңістігіне бағытталып ориаласа бастайды. Бүл I метафазаға сәйкес келеді.
I анафазада биваленттердің гомологиялық хромосомалары ажырап қарсы полюстерге кетеді. Осының нәтижесінде жас ядродағы хромосома саны дәл екІ есе азаяды. Әр жүптағы (биваленттегі) әкесінің және шешесінің хромосоманың екі полюо тін, біреуіне жету ықтималдығы тең болады, егер ол екеуінің біреуі бір полюске кетсе, екшшісі, сөз жоқ, екінші полюске ке-тетінін атап айту керек. Осы түрғыдан қарағанда гомологиялық хромосомалар біріне-бірі тәуелді болады. Алайда бір жұптағы гомологиялық хромосомалар басқа жүптағы хромосомаларға тәуелді емес, соның салдарынан хромосомалар комбинациясы алуан түрлі бола алады.
Екі жұп хромосомалары бар клеткада терт түрлі жас ядро түзіледі де, ал олардағы хромосома жиынтығы бірдей болмайды. Хромосомалардың алуан түрлі комбинацияларының (алмасып үйлесуінің) болуы мынаған байланысты: бір
жұптағы хромосомалардың (А) ажырауы екінші жұптағы хро-мосомалардың (В) ажырап кетуіне тәуелді болмайды. Сондықтан II анафазада төрт типті клеткалар түзілуі мүмкін.
Хромосомалардың тәуелсіз комбинациялануын цитологиялық жолмен ең алғаш 1917 жылы К.. Карозерс шегірткенің (Тгітегоігоріз ЗиИиза) мейозын гомологияльіқ жұптар хромосомаларының морфологиялық айырмасы бар (гетероморфты) формаларды зерттеу арқылы анықтады. Кейінірек бұл көптеген объектілерде зерттеліп, расталды, сөйтіп универсалды механизм екені дәлелденді.
Әр түрлі себептерге байланысты кейде барлық клеткаларда-ғы хромосома саны жартылай болатын организмдер кездеседі. Мұндайларды гаплоидты организмдер деп атайды. Гаплоидты организмдерде де жыныс клеткалары дамуы кезінде мейоз болады. Бірақ оның мейозы диплоидты организмдерікіндей емес, дүрыс жүрмейді. Осы жағдайда гомологиялық хромосомалар-дың коньюгациясы болмайды және I анафазада хромосомалар саны О мен п аралығында бола алатын клеткалар түзіле алады. Мейоз кезінде гомологиялық хромосомалардың әр жүбы өзіне гомологиялық емес жұптан тәуелсіз екендігін осы жағдайда көрсете алады. I телофазада хромосомалардың кездейсоқ бөлінуі мысалын гаплоидты томаттардың (Ьусорегзісигп езсиіепіит) (п=12) мейозынан бақылауға болады (II таблица, Б).
Гомологиялық хромосомалар арасындағы хиазмалар анафазаға дейін сақталады, бұл жағдай I анафазада әр бивалент-тегі хромосомалардың екі полюске дүрыс белінуін қамтамасыз етеді. Егер I анафазада гомологиялық хромосомалар арасында хиазмалар болмаса, онда хромосомалар бір ғана полюске кет-кен болар еді, ондай құбылыс салдарынан хромосомалар тең ажырамас еді және жынысты көбеюінде хромосомалардың саны мен жиынтығының түрақтылығы сақталмас еді.
Бірінші мейоздық бөлінудің келесі фазасы — өте қысқа уақытқа созылатын I телофаза.телофазадан кейін үнемі цитокинез басталмайды, кейде ол екінші мейоздық бөлінуден кейін жүзеге асады. Егер бірінші бөлінуден кейін цитокинез басталмаса, онда гаплоидты екі ядро бір клетканың ішінде қалады.
Мейоздық екі белінудің аралығындағы фазаны интеркинез деп атайды. Интерфазадан интеркинездің айырмасы хромосомалар репродукцияланбайды, ДНК. репликациясы болмайды. Олар екі еселенген және сіңлілі хроматидтерден түрады, ол хроматидтер де II профазада қосарланған болады, яғни жарты хро матидтерден тұрады. Бүл хромосома жіпшелерінің репродукциясы мейоз басталу алдында, интерфазаның өзінде-ақ болғанын көрсетеді. II профазаның митоз кезіндегі профазадан айырмасы жоқ.
II метафазада хромосомалар центромераларымен экватор кеңістігінде орналасады.
I анафазада центромералар айрылады да, әр хроматид дербес хромосомаға айналады.
II телофазада хромосомалардың ажырап екі полюске таралуы аяқталады және цитокинез басталады.
Сонымен, бірінші мейоздық бөліну нәтижесінде хромосомалар саны жарты, яғни гаплоидты екі ядро түзіледі, сондықтан мейоздың бірінші бөлінуін редукциялық деп атайды. Екінші мейоздық бөліну кезінде әр ядро тағы да бөлінеді, бірақ бұл жағдайда сіңлілі хроматидтерден пайда болған хромосомалар ғана ажырап айрылысады. Сондықтан митоз сияқты өтетін екінші белінуді теңестіруші немесе эквациялық бөліну деп атайды. Со-нымен, мейозға ұшыраған әр клеткадан кезектесіп екі рет белін-геннен кейін төрт клетка тузіледі, олардағы хромосома саны жарты болады. Органоидтардың клеткаларға тарап бөлінуі мейозда да митоздағыдай сірә, кездейсоқ болса керек.
Мейоз профазасында хромосомалар ерекше күйде болатындықтан және олардың редукциялануы нәтижесінде жыныс клеткаларының гаплоидты ядросындағы әкесі мен шешесінің хромосомаларының комбинациялары алуан түрлі болуы мүмкін. Мы-салы кәді (Сгеріз саріііагіз) есімдігіндегі сияқты клеткадағы хромосом саны 2п = 6 болса, онда хромосомалар айырылу кезін-дегі комбинациялар саны 23 = 8 болады, ал адамның хромосома саны 2п = 46 болғандықтан, комбинациялану мүмкіндігі 223 бо лады. Жынысты жолмен көбею кезінде бүл жағдай белгілердің және қасиеттердің тұқым қуалау заңдылығына тікелей қатысты болады.
Мейоздың ерекшелігі. Жыныссыз көбею кезінде бір клетка үрпағынан екінші клетка ұрпағына түқым қуалаушы белгілердің берілуін қамтамасыз ететін механизм ретінде митоз қандай маңызды болса, жынысты көбею кезінде мейоз дәл сондай механизм қызметін атқарады.
Бұл екеуінің үлкен айырмасы әсіресе I профазада байқалады. Митоздағы ДНК синтезі тек интерфазада ғана жүреді, ал мейоз кезінде ДНК синтезі (жалпы мөлшерінің 0,4%) профазада да (зигонема, пахинема) болады, сөйтіп хромосомалардың бір қалыпты коньюгациясың және учаскелерінің алмасуын қам-тамасыз етеді. Мейозда біреуі аналық жыныс клеткасынан, екіншісі аталық жыныс клеткасынан келіп қосылған гомологиялық хромосомалар жұптасып, учаскелерін алмасады. Митозда мұндай процесс жоқ. Мейоз профазасының соңына таман және метафазасының басқы кезіғіде экватор жазықтығына гомологиялық хромосомалар жүптары орналасады, олар биваленттер деп аталады. Митозда біз экваториалдық пластинкада жеке хромосомаларды көреміз. Бүдан соңғы аса маңызды айырмашылық анафазаға байланысты. Редукциялық бөлінудегі анафаза кезін-де бөліну полюстеріне гомологиялық хромосомалар бөлініп кетеді: әр жүптағы гомологиялық хромосомалардың біреуі бір полюске, екіншісі екінші полюске кетеді; осының нәтижесінде клеткалардағы хромосомалар саны гаплоидты болады. Митозда барлық хромосомалар жиынтығының әр жартысы әр полюске кетеді, сондықтан клеткалардағы хромосомалар саны диплоидты болады.
Митозда ядроның әр бөліну циклі хромосомалар репродукциясымен байланысты болады, ал мейозда интерфазадағы бір репродукция екі рет бөлінуді қамтамасыз етеді.
Мейоз жыныс клеткаларының дамуының бір кезеңі ғана. Мейоздан кейін пісіп жетілетін жыныс клеткалары — гаметалардың қалыптасу кезеңі басталады. Жыныс клеткаларының бүкіл түзілу процесі гаметогенез деп аталады 39.Жынысты анықтаудың баланстық теориясы. 1919 жылы Бриджес дрозофиланың триплоидты өсімтал бірнеше аналықтарын тапты, оларды диплоидты аталықтармен шағылыстырды. Алынған ұрпақтарға морфологиялық, цитологиялық және генетикалық талдаулар жасау дрозофилада жыныстың анықталу себептерін түсінуге мүмкіндік береді. Осындай шаңылыстырудан Х хромосомалар мен аутосомалар арасындагы арақатынасы түрліше болып келген дарабастар алынды. Алынған осындай мөліметтерге суйене отырп Бриджес өзінің ген тепе теңдігі туралы теориясын тұжырымдады. Ол теория бойынша организм ьипотенциалды, яғни онда аналық жыныстың да, аталық жыныстың да бастамалары болады. Жыныс дарабастың дамуы кезінде жыныс детерминаторларының аналық жөне аталық гендердің тепе теңдігі негізінде анықталады. Жыныстық хромосома деп атау дөл емес, өйткені Х хромосома да, аутосомалар да бірдей дәрежеде жыныс хромосомалары болып табылады. ХХ және ХУ жуйесінің болуының арқасында Х хромосома жыныстың Мендельдік анықталуына негіз болып есептеледі. Дрозофиланың Х хромосомасында аналыққа сәйкес гендер жиынтығы болады, ал аутосомаларда аталық гендер жинақталған. Дами бастаған зиготаның жынысының қандай болуы жыныстық Х хромосомалар санымен аутосомалар саны арасындағы тепе теңдікпен анықталады. Егер бұл тепе теңдік Х: А=1 болса қалыпты аналық дарабастар, ал тепе теңдік 3Х: 2А=1,5 болса жұмыртқа безі және басқа белгілері нашар жетілген асқын аналық дарабастар дамиды. Егер тепе теңдік Х: 2A=0,5 болса қалыпты аталық дарабастар, ал тепе теңдік Х:3A=0,33 болса аталық белгілері жетілмеген ұрықсыз аталық дарабастар асқын аталық дамиды. Тепе теңдік 2Х: 3А=0,67 болғанда жынысы аралық сипатта дамитын интерсексуальді дарабастар (интерсекстер) дамиды. Дрозофила У хромосома жынысты анықтамайды.Осы мәселелерді зерттей отырып Бриджес, триплоидты аналықтардан алынатын интерсекстер жынысының ығысуына сыртқы орта жаідайларының әсер ететіндігін тапты. Мысалы, жоғары температурада интерсекстердің жынысы аналық жаққа, ал төмендегі температурада аталық жаққа ығысатыны байқалды. Осыған байланысты сұрыптау нәтежиемінде аталық немесе аналық дарабастары көп интерсексті линиялар шығаруға болады. Гинандроморфизм. Дрозофилада және басқа да насекомдар арасында Гинандроморфизм құбылысы, яғни денесінің жартысы аналық, ал жартысы аталық жынысты болатын дарабастар кездеседі. Осындай гинандроморфтардың табиғаты тек жынысты жынысты анықтаудың хромосомалық механизмі ашылғаннан кейін ғана түсінікті болды.Дрозофилада гинандроморфизм бөлшектенудің ең ерте сатысында, яғни зиготадан екі бластомерлер түзілуі кезінде п.б 40.интерсекстер.гинандроморфизм. анықтау механизмдері..дрозофила және басқада насекомдар арасында генандромлофихм құбылысы яғни денесінің жартысы аналық, жартысы аталық жынысты болатын дарабастар кездеседі.осындай гинадроморфтардың табиғаты тек жынысты анықтаудың хромосомалық механизімі ашылғаннан кейін ғана түсінікті болды. Дрозофила гинандроморфизм бөлшектенудің ең ерте сатысында яғни зиготадан екі бластомерлер түзілуі кезінде болады. Мұндай зиготада ХХ хромосома болады және оның екеуі бір бластомерге түседіде одан шыбынның аналық белгілері бар жартысы дамиды. Екінші юластомерге түсетін Х хромосомалардың біреуі оның ядросына ене алмайды да жоғалады. Нәтижесінде генитипі Х0 бластомердан шыбынның денесінің аталық белгілері бар жартысы дамиды. Ондай зигота жыныспен тіркескен рецессивті ақ көзділік гені бойынша гетерозиготалы болады.сондықтан екі ХХ хромосомасы бар бластомерден дамыған шыбын денесінің аналық жартысының көзі қызыл себебі бір Х хромосомасында ақ көздердің гені ал екнші гені Х хромосомасында қызыл көзділікті анықтайтын денесінің аталық жартысындағы көзінің түсі ақ ал бұл гинадроморфизм түзілгенде көздің бояуын анықтайтын алелі бар Х хромосомасының бластомерге түспегінін дененің бұл жартысы Х хромосомасында рецессивті ақ көзділік гені бар бластомерден дамығандығын көрсетеді. Мұндай жағдайда тұқым қуалаудың хромосомалық теорияның көрнекті дәлелі екендігі сөзсіз.

41.Көптік аллелизм, олардың F2, F3ажырау үрдісіндегі ерекшеліктері.Жалпы біраз гендердің бірнеше немесе одан да көп аллельдері болады.Оның геннің көп аллельділігі деп атайды. көп аллельділік жағдайында гамета да немесе спорада белгілі бір геннің тек жалғыз ғана аллелі, ал жоғары сатыдағы өсімдіктіктердің және жануарлар мен адамдардың дене клеткаларында ондай геннің екі аллелі болады.Сондықтан көп аллельдердің ажырауы әрқашанда моногибридті болып қалады.Енді көп аллельділікке мысал:Үй қояндарында жүні мен көз айнасы қабықшасының түстеріне жауапты С генінің көп аллельдері болады.МысалыБұл жағдайда атап көрсетілген аллеьдер өзінен кейінгілерге басымдылық көрсетеді,оны былайша жазамыз:С>c^ch>ch>c.Адамда болатын көп аллельділіктің мысалы ретінде қан топтарын анықтайтын АВО аллельдерін алуға болады.Адамда қанның 4 тобы болады:А,В,О және АВ.Олар бір геннің 3 түрлі аллельдері арқылы анықталады: I^A,I^B және i. I^A,I^B аллельдері і аллеліне қарағанда доминантты,бірақ олар бір-біріне кодоминантты болып келеді, яғни І^A жәнеІ^B аллельдерінің екеуі де гетерозиготалылар да бірдей мөлшерде байқалады.Мысалы адамның АВО жүйесіндегі әртүрлі қан топтарына сәйкес келетін генотиптер.

42.Тіркесе тұқым қуалауды зерттеуде Т.Морган мектебі жұмыстарының маңызы.Тіркесудегі тұқым қуалаудың ерекшеліктері. Гендердің тәуелсіз алмасуы олардың хромосомаларының әр жұбында орналасуына байланысты.Демек мейозда организмдегі гендердің бір-біріне тәуелсіз комбинациялануы жұп хромосомалардың санымен шектеледі.Алайда организмдегі белгілердің көпшілігі көптеген белгілердің бақылауымен дамиды,ал хромосомалар саны өте аз.Бұл әрбір хромосомада бір емес,бірнеше гендердің бер екенін дәлелдейді.Әрине бір хромосоманың бойында орналасқан гендер үнемі бір-бірімен тәуелсіз үйлесе бермейді,аталық-аналығынан алған құралда жыныс клеткаларына жиі кездеседі.Осының салдарынан тіркес тұқым қуалауы,яғни ұрпақта аталық-аналықтарындағы көп белгілер қайталанады.Бір хромосомаларда орналасқан гендер бір-бірімен тіркестікте болғандықтан олар жыныс клеткаларына топтарымен таралады.Тұқым қуудың хромосомалармен байланысты екені жөніндегі пікір 19 ғасырдың аяғында айтылған,яғни Мендельдің заңдылықтарының екінші рет ашылуына дейін.Бұл пікірді әсіресе неміс ғалымы Вейсман өзінің ұрық плазмалары атты ойша жорамалында организмнің әртүрлі мүшелерінің дамуына әсер ететін хромосомаларды еркеше құбылыстық бірлік –биофоры бар деп есептеп дамытқан.Белгілі бір гендердің тәуелсіз берілу мүмкіндігі біздің ғасырдың басында шегірткенің сперматогенезін зерттеген Уолтер Сэттон болжап айтқан.Ол хромосомалардың Мендель дәлелдеген заңға сәйкес келетініне көңіл аударды.Тұқым қуалаудың хромосомалық теориясын жасауда АҚШ ғалымы Т.Морганның және оның шәкірттерінің жұмыстары маңызды рөл атқарады. Бұл авторлар кейінірек генетикалық зерттеулердің негізгі обьектісі болған жеміс шыбыны дрозофиламен жасаған тәжірибиелерінде гендердің хромосомаларында бірінен соң бірі тізбектеліп орналасатындығын ж/е гендердің бір бірінен белгілі бір арақашықтықта орналасатындығын анықтады. Тұқым қуалаудың хромосомалық теориясы биологияның ірі жетістігі болды, бұл теория генетикалық мәліметтерге ғана емес, сол сияқты митоз ж/е миоздағы хромосомалрдың қозғалу сипатына, тұқым қуалаудағы ядроның рөлі туралы мәліметтерге сүйенді. Дрозофила өте қолайлы зерттеу обьектісі б,т. Оның дене клеткаларында түрі,мөлшері әр түрлі хромосомалардың 4 жұбы бар. Жеміс шыбыны өте өсімтал, өсуі жылдам, 1жылда 20 буыннан артық жаңа ұрпақ береді. Осы қасиеттердің тұқым қууын жиі ажырасуын дигибридтік немесе оданда күрделі шағылстыру арқылы таңдау – тұқым қуудың жаңа заңдылықтардың ашылуна хромосомалық теориясын дәлелдеуге себеп болды. 43. Тіркесу топтары. Тіркесу топтары санының хромосомалардың гаплойдты санына сәйкес келуі. Тіркесе тұқым қуалаудың цитологиялық негіздері. Егер дигибрид АаВb болса, яғни олардағы екі жұп аллельдер әр түрлі хромосомада орналасса онда А-а және В-b аллельдері жыныс клеткаларында бір-біріне тәуелсіз таралады және F2-де фенотип бойынша ажырау 9:3:3:1 қатынасындай болады. Ал талдаушы будандастыруда 1:1:1:1 тең болады. Егер гендердің екі аллельді жұбы Аа мен Bb екі әр түрлі хромосомада емес хромосоманың бір ұқсас жұбында болса, бірінші ұрпақтың гибридтерін өзара будандастырғанда x генотипі бойынша F₂-де 1 :2 :1 болып ажырайды. Егер F₁-дегі гибрид өсімдік талдаушы ретінде будандастырылса: x онда F₂ ұрпағында ажырау 1:1:1:1-ге емес 1:1 қатынасындай болып шығады (2 ), яғни еркін, тәуелсіз комбинациялану жағдайында болатын 4 түрлі фенотиптік кластар байқалмайды. Бұдан шығатын қорытынды, бір жұп ұқсас хромосомада болатын гендер ұрпақтарға ажырамаған күйінде беріледі, яғни бірігіп тұқым қуалайды, себебі олар гаметогенез кезінде бір гаметада қалады. Ал олардың F1және F2 ұрпақтардың белгілері ата-аналарының формалары сияқты комбинацияда болады. Белгілердің тәуелсіз комбинациялану заңының бұзылуын У. Бэтсон және Р. Пэннет хош иісті бұршақтың әр түрлерін будандастыра отырып байқаған болатын. Гендер тіркесу құбылысы ашылғаннан кейін Т. Морган мен оның қызметтестері бір жұп гомологті хромосомада орналасқан гендердің тұтасымен тұқымқуалап тіркесу топтарын құрайтындығын анықтауы. Белгілі бір топқа жататын гендерді будандастыру кезінде бір-бірімен тіркесетіндігі байқалды. Ал әр түрлі топтарға жататын гендер бір-біріне тәуелсіз тұқым қуалайды. жүргізілген зерттеулердің нәтижесі гендердің тіркесу топтарының саны хромосомалар жұптарының санына сәйкес келетіндігін көрсетті. Мысалы, адамда 23 жұп хромосомасына сәйкес келетін 23 тіркесу топтары болады.

44.Кроссинговер. Т. Морган жұмыстарындағы айқасудың генетикалық дәлелі. Әрбір жеке организм әр түрлі геннің көптеген аллельдері бойынша бір-бірінен айырмашылықтары бар аталық және аналық гаметалардың қосылуы нәтижесінде пайда болады. Екі тіркескен гендер бойынша айырмашылықтары бар организмді будандастырғанда x дигетерозиготалы форма пайда болған. Толық тіркесу жағдайында дигетерозигота тек екі түрлі ғана гаметалар түзеді.. AB жне ab Талдаушы будандастыру кезінде зиготаның екі класы пайда болады. Екі кластың да дарабастары өздерінің ата-аналық белгілерін қайталайды. Мұндай көрініс талдаушы будандастыру кезінде дигибридті ажырау емес моногибридті ажырауды еске түсіреді.дегенмен толық тіркесу құбылысымен қатар толымсыз тіркесу құбылысы да болады. Толымсыз тіркесу құбылысы жағдайында генотипі гетерозиготалы дарабастарды рецессивті формалармен будандастыруға олардың ұрпағында жаңа белгілері бар дарабастар пайда болады. және Мұндай жаңа фенотиптер рекомбинанттар деп аталады. Ажырау барысында зиготаның жаңа класстың пайда болусында екі ген бойынша гетерозиготалы формалардың гаметогенезі процесінде тек қана AB және ab емес сонымен қатар Ab және aB гаметалары да түзілетіндігін көрсетеді. Олай болса F₁ буданына бір ғана хромосомалардан келген гендер, одан гамета түзілу кезінде қандай да бір жолмен ажырап кетеді. Демек, олар тек гомологты хромосоманың арасында бір-бірімен бөлімдерін алмастыру, яғни кроссинговер кезінде пайда болады. Кроссинговер ұқсас хромосомада болатын гендердің жаңа үйлесуін қамтамасыз етеді. Кроссинговер де тіркесу сияқты барлық өсімдіктер мен жануарлар және микроорганизмдерге тән. Кроссинговер тек гендер гетерозиготалы болғанда ғана байқалады. Гендердің гомозиготалы және қалпында хромосоманың айқасуын көре алмаймыз. Себебі, ұқсас гомологты бөліктің алмасуы гаметада және ұрпақта гендердің жаңа комбинацияларын бермейді. Гомологты жұп хромосомалардың бойында аллельді гендердің бір емес, бірнешеуі орналасатындығы белгілі. Кейде сол жұп хромосомалар айқасып, нәтижесінде Х - тәрізді фигуралар-хиазмдер пайда болады.1911ж. Морган ашқан бұл құбылыс хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп аталады. 10-суретте хромосомалардың айқасу нұсқасы мен оларда болатын гендердің рекомбинациясы көрсетілген. Екі жұп хромосомалар айқасудың нәтижесінде бір -бірімен бөлім алмастырады.Басында бір хромосомада орналасқан А мен В гендері кроссинговердің нәтижесінде әр хромосомаға одан әрі әртүрлі гаметаларға тарайды.Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі ал ондай хромосомалары жоқтары кроссоверлі емес деп аталады. Хромосомалардың айқасу мөлшерін кроссоверлі дарақтардың особьтардың процентін ұрпақтың жалпы санына шағып есептейді. Айқасудың өлшем бірлігі ретінде оның бір процентке тең мөлшері алынады. Оны кейде морганида деп те атайды. Мысалы, жүгерінің екі линиясын будандастырғанда барлығы 1000 дән алынса, оның 36-сы кроссоверлі болған. Сонда,айқасудың немесе кроссинговердің мөлшері 36