Чувствительность. 3 страница

3) комплекс психовегетативных стрессовых реакций при интенсивной боли.

Биохимия боли:а) повышение чувствительности периферических рецепторов при гиперкалийемии, повышении ацетилхолина и серотонина, брадикинина, простогландинов; простогландины тормозят эндогенные оппиоидные вещества; б) пептид Р(pain)- специфический медиатор боли, энкефалины тормозят выработку субстанции Р; в) норадреналин опосредует тормозные эффекты на боль нейронов голубого пятна, ядер шва.

Системы анальгезии:

1) нейрональная опиатная – энкефалическая;

2) нейрональная неопиатная –норадренэргические и серотонинэргические;

3) гормональная опиатная – эндорфинная;

4) гормональная неопиатная – пептиды, другие регуляторы.

Гедония – хорошее самочувствие.

Головная боль – как клиническое проявление дефицита эндогенной опиатной системы; происходит нарушение функции антиноцицептивной системы в связи с дисбалансом обмена ее медиаторов и понижение порога боли.

Чувствительность ткани к боли зависит от плотности рецепторов.

Теория воротного контроля боли (R.Melzak, P.Wall,1965): суть – центральный контроль за афферентным входом. Функцию входных ворот выполняет желатиновая субстанция задних рогов, модулирующая синаптическую передачу нервных импульсов с периферических волокон к центральным клеткам. Substantia gelatinosa – функциональная единица, простирающая вдоль спинного мозга; клетки связаны друг с другом короткими волокнами и длинными волокнами- тракт Лиссауэра, но не выходят за пределы студенистого вещества. Активность клеток студенистого вещества модулирует мембранный потенциал окончаний афферентных волокон и обусловливает возбудительный эффект приходящих импульсов. Это фоновая активность – проводится тонкими миелиновыми и немиелинизированными волокнами. Толстые волокна более эффективны в активации Т-клеток Имеется временная и пространственная суммация или интеграция Т-клетками приходящих импульсов.

Контроль над сенсорным входом осуществляют задние столбы и дорсолатеральный путь. А-волокна входят в спинной мозг и посылают короткие ветви к желатиновой субстанции и длинные центральные ветви к ядрам дорсальных столбов, которые образуют медиальную петлю.

1-я система – система задних столбов, несет различение двух точек, различие силы, пространственной локализации, тактильных порогов и вибрации.

2-я система – дорсо-латеральный путь- начинается в задних рогах и проецируется после переключения в латеральном шейном ядре в ствол мозга и таламус. Очень быстрое проведение, по скорости опережает медиальную петлю. Система имеет четко ограниченные рецептивные поля и очень быстрое проведение. Обе эти системы выполняют функцию центрального контролбного триггера; они несут точную информацию о природе и локализации стимула;осуществляют подготовку восприятия корковых нейронов для последующих афферентных волн; воздействие при помощи центрального контроля эфферентных волокон на систему контроля ворот; избирательно активируют мозговые процессы. Любое повреждение, ухудшающее нормирование нисходящего потока импульсов к системе воротного контроля боли, вскрывает ворота.

При недостаточности тормозных механизмов Т-клеток происходит их растормаживание и активация различными стимулами с периферии и из других источников, что ведет к интенсивной восходящей импульсации.

Крыжановский Г.Н.(1976) – теория “генераторных механизмов “; процесс генерирования собственной активности структурами мозга; на уровне межнейрональных и системных отношений. В системе болевой чувствительности начинают действовать гиперактивные нейроны – ГПУВ. Поэтому можно использовать для ингибирования ГПУВ тормозные медиаторы – ГАМК, глицин; а также блокаторы кальциевых каналов –верапамил, магний.

Патологическая алгическая система – патофизиологическая основа болевого синдрома (Г.Н.Крыжановский).

Уровни патологической алгической системы (Г.Н.Крыжановский):

1)Периферический отдел – сенситизированные ноцицепторы, очаги эктопического возбуждения (поврежденные и регенерирующие невормы, демиелинизированные участки нерва), группа гипреактивных спинальных ганглиев;

2)Спинальный уровень – ГПУВ в афферентных ноцицептивных реле – в дорсальных рогах и ядрах спинального тракта тройничного нерва;

3) Супраспинальный уровень – ядра ретикулярной формации ствола, ядра таламуса, сенсомторная и орбитофронтальная кора, эмоциогенные структуры.

В ПАС- взаимопддержание и взаимопотенциирование прямыми и обратными связями (порочные круги).

Боль проводится по Аb-волокнам(25м/с) и С-волокнам(1м/с) к нейронам 1 и 5 слоев заднего рога. Висцеральные болевые импульсы поступают к клеткам 7 и 8 слоев.

Спино-таламический путь делится на неоспиноталамический(несет информацию о боли сразу в таламус) и палеоспиноталамический(может опосредовать вегетативные и аффективные реакции на боль).

Проекции палеоспиноталамического пути: а) на n. gigantocellularis – имеею широкие билатеральные рецептивные поля, отвечают потенциально болевые стимулы и также на зрительные и слуховые стимулы; то есть эти ядра участвуют в общем повышении внимания и ориентации на болевые стимулы; б) в среднем мозга на n. cuneiformis – от 1 и 5 слоев спинного мозга.

Система восприятия боли на таламическом уровне организованно в основном контралатерально. В таламусе заканчиваются аксоны 1,4,5,7,8 слоев. Медиальный компонент спиноталамического тракта дает проекцию в парафасцикулярное и центральное таламические ядра. Каудальная часть таламуса- латеральный компонент спиноталамического тракта.

Нейрофизиологические феномены боли при стимуляции С-волокон:

- временная и пространственная суммация возбуждения;

- нарастающая потенция (феномен «взвиничания» – wind-up phenomem);

- длительная потенциация long term potentiation);

- длительное центральное облегчение (prolonged central facilitation);

- устойчивая деполяризация нейронов;

- центральная сенситизация.

Нейрохимические механизмы боли:

- усиление эффектов нейромедиаторов и увеличение их продолжительности под влиянием субстанции Р, нейрокинина А, соматостатина, галанина;

- роль возбуждающих аминокислот (глютаминовая);

- активация НМДА-рецепторов;

- усиленный вход кальция в нейрон;

- стимуляция фосфолипазы С и продукции ИФ3;

- длительный синтез и активация динорфина.

Боль – это своеобразное психофизиологическое состояние человека, возникающее в результате воздействия сверхсильных или разрушительных раздражителей, вызывающих органические или функциональные нарушения в организме. Это не только ощущение, но также интегративная функция организма, которая мобилизует самые разнообразные функциональные системы для защиты организма от воздействия вредного фактора. Биологический смысл боли по И. П.. Павлову, состоит в отбрасывании и выбрасывании всего, что мешает (угрожает) жизненному процессу, что нарушило бы равновесие организма со средой. Боль – сигнал опасности.
Согласно наиболее распространенному мнению, один из компонентов синдрома боли – ощущение – возникает при возбуждении неинкапсулированных нервных окончаний, которые по сути своей являются хеморецепторами. При действии повреждающих агентов кинины и некоторые ионы (кальций, в норме находящийся внутри клеток) попадают в межклеточные пространства и раздражают нервные окончания, обладающие низким порогом возбудимости. Далее ноцицептивное раздражение, проводится преимущественно по безмиелиновым и по тонким миелиновым волокнам.
Известно, что выделяют два вида болевых ощущений: быструю локальную или эпикритическую боль и медленную, задержанную, протопатическую (эволюционо более древнюю). Проводятся они по разным путям. Процесс передачи и обработки возбуждений, формирующих боль, обеспечивается структурами, расположенными на разных уровнях нервной системы. Следует отметить, что болевые импульсы передаются и по путям вегетативной нервной системы, в частности, через пограничный ствол.
Поступление болевой импульсации в ЦНС и ее переработка происходят по механизмам с обратной связью. Первый уровень локализуется в желатинозной субстанции задних рогов спинного мозга, где регулируется приток импульсов к клеткам задних рогов. Мелзак и Уолл (1965) на основании своих исследований выдвинули теорию «контроля афферентного потока на выходе». По спиноталамическому тракту возбуждение достигает специфических ядер зрительного бугра (особенно его вентролатеральной группы). Ноцицептивные сигналы протопатической чувствительности проводятся по экстралемнисковым системам – спиноретикулярному, спинотектальному и спинобульбарному путям. На стволовом уровне большое значение для проведения и интеграции ноцицептивных сигналов имеют ядра шва (средний мозг), а далее импульсы идут в вентролатеральные ядра зрительного бугра.
Ведущая роль таламуса в формировании болевых ощущений подтверждается современными данными. В нем ноцицептивное раздражение, пришедшее с периферии, приобретает характер первичного ощущения. Далее, в болевой интеграции принимает участие лимбическая система мозга, имеющая отношение к памяти и эмоциям. Боль как интегративная функция включает и такие компоненты, как сознание, ощущение, память, мотивация, вегетативные, соматические и поведенческие реакции. В оформлении болевого импульса играет роль циркуляции импульсов по таламокортикальным круговым орбитам. В процессе реверсации происходит считывание пришедшего возбуждения с имеющейся генетической информацией.
Процесс осознания боли как ощущения, локализации ее по отношению к определенной области тела и весь комплекс поведения, связанный с болью, совершаются при обязательном участии коры больших полушарий и, прежде всего, соматосенсорной зоны. Активация, возникающая при ноцицептивном раздражении, формируется с участием ретикулярной формации ствола, особенно мезэнцефальной области.
По данным Melzak (1965), одним из модуляторов болевого раздражения являются задние канатики спинного мозга, в которых расположены пути глубокой чувствительности. Именно эти пути содержат быстро проводящие миелинизированные волокна, позволяющие головному мозгу быстро получать информацию о характере и локализации внешних воздействий. Увеличение активности задних канатиков тормозит передачу боли из клеток заднего рога. Именно поэтому при избирательном повреждении первых возникает резко выраженные боли.

The Gate Control Model. Large-diameter afferent fibers (L) stimulate the substantia gelatinosa (SG) and the transmission cells (T) in lamina 4. The SG cells reduce the membrane potential of afferent terminals, thus producing presynaptic inhibition. Small-diameter afferent fibers (S) also stimulate the transmission cells but inhibit SG cells and thus turn off the existing presynaptic inhibition. Published with permission from: Melzack R, Wall P. Pain mechanisms: a new theory. Science. 1965;150:975.

Терапия боли.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

Движения непроизвольные (рефлекторные) и произвольные (с участием коры головного мозга). Двигательная система осуществляет регуляцию произвольной и непроизвольной моторики.

Двигательная система включает в себя афферентную часть – кинестетическая основа, которая обеспечивается задними(постцентральными) отделами коркового ядра двигательного анализатора и перерабатывает экстероцептивные сигналы в кинестетические, а также эфферентную часть, представленную передними отделами коркового ядра двигательного анализатора(осуществляет серию последовательных иннерваций, протекающих во времени; “кинетическая мелодия“).

Первый двигательный нейрон локализуется в коре передней центральной извилины, в задних отделах верхней и средней лобных извилин, парацентральной дольке. При поражении эфферентной части анализатора выпадают тонкие движения (только пирамидный тракт поражается по Скупченко), снижение силы движений происходит, развиваются параличи. При поражении афферентного отдела доминантного полушария страдает нужный набор кинестетических импульсов, осуществляющих движение; “афферентный парез “ – теряется нужный мышечный адресат, диффузное сокращение агонистов и антагонистов, нет достаточной дифференцировки движений; явления статической атаксии, то есть кинестетическая апраксия, которая максимально проявляется в контралатеральной руке, но может выявляться и в одноименной руке.

Проекционная двигательная зона состоит:1) первичная проекционная двигательная зона – начало пирамидного пути, прецентральная извилина (корковое поле№4); 2) вторичная проекционная двигательная зона – происходит интеграция эфферентных двигательных импульсов; локализуется в средней и верхней лобных извилинах (задние отделы)- поля №6 и8; 3) третичная проекционная двигательная зона – осуществляется сложный синтез двигательных импульсов, необходимых для выполнения четких, плавных и высокоорганизованных двигательных актов; 10 коркове поле; передние отделы нижней и средней лобных извилин. Иннервация мускулатуры перекрестная; проекция клеток – обратное расположение частей тела – нижние конечности в верхнем слое извилины, верхние конечности – нижний слой извилины.

Неспособность осуществлять целесообразные движения при отсутствии парезов, атаксии или нарушении тонуса – апраксия (Липманн,1906).

Второй двигательный нейрон – периферический: а) двигательные ядра черепно-мозговых нервов; б) клетки передних рогов спинного мозга.

Клетки передних рогов спинного мозга находятся под контролем следующих структур:

1) мозжечка – через красные ядра и руброспинальный тракт;

2) покрышки четверохолмия – тектоспинальный тракт;

3) вестибулярных ядер;

4) ретикулярной формации;

5) органа зрения – через медиальный продольный пучок;

6) подкорковых образований – через ретикулоспинальный тракт;

7) коры головного мозга – корково-спинальный путь.

Двигательные клетки передних рогов спинного мозга – конечный общий путь(Sherington,1904).

Функция мышц и их иннервация

Движение	Мышца	Иннервирующие нервы	Спинальный сегмент
ШЕЯ
Наклон головы вперед	M. longus capitis M. longus colli M. rectus cap. ant. M. rectus cap. Lat.	Nn. spin. C I-V Nn. spin. C III-VI Nn. spin. C I-II N. spin. C I	C 1-5 C 3-8 C 1-2 C 1
Наклон головы назад	Mm. transverso-occipit M. rect. capitis M. sternocleidomastoideus	Nn. spin. C I-VIII N. spin. C I N. accessories Nn. spin. C II-III Nn. spin. C I-VI	C 1-4 C 1 XI n. C 2-3 C 1-6
Наклон головы в сторону	M. longus colli Mn. scaleni M. rectus cap. ant.	Nn. spin. C III-VI Nn.spin.CIII-VIII Nn. spin. C I-II	C 3-8 C 3-8 C 1-2
Поворот головы в сторону	M. oblig. capitis inf. той же стороны M. oblig. capitjis sup. противополож, стороны M. sternocleisomastoideus противополож, стороны Mm. scaleni Mm. recti capitis одн. ст. M. splenius M. transverso-occipitalis	Nn. spin. C I-II N. spin. C I N. assessorius Nn. spin. C II-III Nn.spin.CIII-VIII N. spin. C I Nn. spin. C I-VIII Nn. spin. C I-VIII	C 1-2 C 1 XI n. C 2-3 C 3-8 C 1 C 1-6 C 1-8
РУКА
Поднятие плеча	M. trapezius M. levator scapulae	N. assessorius Nn. spin. C III-IV N. dorsalis scapulae Nn. spin. C III-V	XI n. C 2-4 C 3-5 C 3-5
Поднятие руки до горизонтали	M. deltoideus	N. axillaris	C 5-6
Поднятие руки выше горизонтали	M. trapezius M. serratus ant.	N. assessorius Nn. spin. C II-IV N. thorac. long.	XI n. C 2-4 C 5-7
Активное опускание руки	M. pectoralis maj.	Nn. thorac. ventr.	C 5- D1
Наружная ротация плеча	M. deltoideus M. infraspinatus M. teres minor	N. axillaris N.suprascapularis N. axillaris	C 5-6 C 5-6 C 5-6
Внутренняя ротация плеча	M. deltoideus M. subscapularis M. teres maj. M. lattisimus dorsi M. coracobrachialis M. pectoralis maj.	N. axillaris N. subscapularis N. subscapularis N. thoracodors. N. musculocutan. Nn. thorac. ventr	C 5-6 C 5-6 C 5-6 C 6-8 C 6-7 C 5- D1
Отведение руки	M. deltoideus M. supraspinatus M. coracobrachialis	N. axillaris N. suprascap. N. musculocut.	C 5-6 C 5 C 6-7
Приведение руки	M. deltoideus M. pectoralis maj. M. lattisimus dorsi	N. axillaries N. thorac. Ventr N. thoracodors.	C 5-6 C 5- D1 C 6-8

Функция мышц туловища и их иннервация

Движение	Мышца	Иннервирующие нервы	Спинальный сегмент
ТУЛОВИЩЕ
Сгибание туловища вперед	M. rectus abdominis M. obliq. int. abdom. M. obliq. ext. abdom.	Nn. spin. D VI-XII Nn. spin. D VII-XII Nn. spin. D V-XII	D 6-L1 D 8-12/L1 D 8-12/L1
Сгибание туловища в сторону	M. obliq. ext. abdom. M. obliq. int. abdom. той же стороны M. quadrat. lumbor. M. erector trunci Mm. transversocost.	Nn. spin. D V-XII Nn. spin. D VIII-XII Nn. spin. D XII-L III Nn. spin. C I-S I Nn. spin. C VIII-D XI	D 5-12/L1 D 8-12/L1 D 12-L3 C1-S3 C8-D11
Разгибание позвоночника	M. erector trunci Mm. transversocost.	Nn. spin. C I-S I Nn. spin. C VIII-D XI	C1-S3 C8-D11
Вращение туловищем	Mm. transversocost. Mm. obliq. ext. abd. M. obliq. int. abd. другой стороны M. erector trunci	Nn. spin. C VIII-D XI Nn. spin. D V-L I Nn. spin. D VIII-L I Nn. spin. C I-S I	C8-D11 D5-L1 D8-L1 C1-SI
Брюшной пресс	Все брюшные мышцы	Nn. spin. D V-L III	D5-L3
Дыхание	Mn. intercost. ext. Mn. intercost. int Mn. subcostales M. transv. thorac. M. transv. abdom. M. serrat. post. sup. M. serrat. post. inf. Diaphragma	Nn. spin. D I-XI Nn. spin. D I-XI Nn. spin. D I-XI Nn. spin. D III-VI Nn. spin. D VIII-L II Nn. spin. C VIII-D IV Nn. spin. D IX-XII N. phrenicus	D 1-12 D 1-12 D 1-11 D 3-4 D 7- L I C 8- D 4 D 9-12 C 3-5

Бернштейн И.А. (1990) указывает, что двигательная система представляет собой кинематическую цепь с различными степенями свободы,состоящую из: 1) пассивной части – жесткого скелета и суставов; 2) активной части – поперечно-полосатой мускулатуры со всем ее оснащением. Как нам кажется, в это определение следует добавлять и управленческую часть (головной мозг) и проводниковую часть (проводящие пути головного и спинного мозга, нервы).

Организация движения

Нам предстоит познакомиться с основными теоретическими сведениями об организации и контроле движений. В широком смысле слова под нейромоторной системой понимают функционально-структурное единство различных уровней нервной системы и мускулатуры. Отношения центра и периферии (в нашем случае моторного аппарата) организованы по типу функциональных систем (П.К.Анохин, 1975). Суть этой организации заключается в том, что командный пункт - центр - имеет непрерывную информацию о выполнении задания. Это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией. Следует подчеркнуть важность афферентации в деятельности нейромоторной системы на всех уровнях. В деятельности центра с помощью афферентных систем строится афферентная модель будущего движения со всеми его временными и пространственными параметрами. При рассогласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реального результата центр вносит соответствующую поправку в эфферентную систему. Следовательно, рассогласование на входе в функциональную систему является условием ее активации. Следует иметь в виду, что функциональная система не является постоянной структурой. Она может формироваться для достижения близкой цели в малые интервалы времени (часто бытовые явления), а также для решения задач долгосрочного, стратегического назначения, к примеру, творчество, образование и др. Естественно, что в этом контексте моторика является малой частью системы. Как уже говорилось, в функциональной системе периферия и центр представляют собой единство. Сейчас нам предстоит рассмотреть основные морфо - функциональные характеристики нейромоторной системы периферической и центральной локализации.

Структурной единицей спинного мозга является сегмент, где сгруппированы нейроны различного назначения. Задние рога и центральная часть сегмента ориентированы на обработку сенсорных сигналов. В нейрофизиологической литературе их часто обозначают как 1-6 зоны Рекседа. Передние рога содержат тела эфферентных нейронов (7-9 зоны Рекседа). Отметим, что сенсорных нейронов в количественном отношении намного больше, чем эфферентных.

Мотонейроны представляют собой обособленную группу нейронов. Наиболее крупные из них a-мотонейроны с диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью проведения импульса 70-120 м/с, обеспечивают выполнение произвольных сокращений в поперечно-полосатой мускулатуре. Потенциал действия, возникающий в теле нейрона в зоне аксонного холмика проводится до конечного пункта - нервно-мышечного соединения (моторной бляшки). Здесь энергия потенциала действия (ПД) расходуется на высвобождение медиатора (в нервно-мышечном соединении - ацетилхолин) из пресинаптического окончания, переход его на постсинаптическую мембрану. Затем под влиянием медиатора происходит генерация нового ПД, но уже на базе мышечного субстрата. Возникающий ПД передается на соседние участки мышц (скорость проведения ПД по мышце 4-6 м/с.). Охватившая волна возбуждения вызывает пространственную перестройку сократительного субстрата мышц - образование актин-миозиновых комплексов, что сопровождается фазическим (быстрым) сокращением поперечно-полосатой мускулатуры. Кроме фазического сокращения, в мускулатуре поддерживается постоянный сократительный процесс, реализуемый особыми мышечными клетками - красными волокнами, в результате чего поддерживается постоянная готовность к быстрому сокращению. Это состояние известно как тонус мышцы. В обеспечении тонической активности мышц ведущее место принадлежит малым a-мотонейронам. Существует еще одна группа нейронов - g-эфференты, возбуждение которых не сопровождается видимым сокращением мышцы, а меняется состояние возбудимости проприорецептора в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т.е. интрафузального мышечного волокна.

Следует подчеркнуть, что деятельность мотонейронов контролируется в сложно организованной структуре двигательной системы, как в пределах сегмента, так и за счет супраспинальных влияний. Определенный Шеррингтоном "принцип общего конечного пути" заключается в конвергенции многих регулирующих влияний на мотонейроне. Это значит, что количество афферентной информации должно испытывать значительную обработку во вставочных нейронах и на самом теле мотонейрона, чтобы последний мог воспроизвести ПД необходимой интенсивности и точности.

Афферентный поток из мускулатуры организован несколькими каналами. В мышцах различают собственные проприорецепторы - нервно-мышечные веретена. Они соединены параллельно основной мышце. При удлинении мышцы они возбуждаются, при ее укорочении активация рецептора снимается. Установлено, что такой вид рецепции обеспечивает центр информацией о степени растяжения мышцы и динамических нагрузках. Афференты этой группы (1а) заканчиваются моносинаптически на двигательных клетках передних рогов, практически не испытывая коррекции при прохождении через сегментарный аппарат. Это позволяет понять, что функциональная роль такого типа проприорецепторов заключается в осуществлении рефлекса на растяжение. Проприорецепторы мышц имеют разную морфологию и специализацию. Известны ядерно-сумчатые и ядерно-цепочные рецепторы, а также так называемые вторичные окончания. Часть из них является сигнализатором статического усилия мышцы. Подчеркнем, что для нормальной функциональной активности систем построения движения важно соотношение проприоцепции динамического и статического характера.

Кроме мышечных рецепторов важную роль в организации рефлекторной деятельности нейромоторного аппарата играют сухожильные аппараты Гольджи. Они включены последовательно (тандемно) с сухожилием, являются сигнализатором степени растягивающего усилия, развиваемой силы мышцы, дают начало афферентам 1б.

Импульсация, поступающая по афферентам Iа, вызывает в сегментах возбуждение (активацию) мотонейрона своей мышцы и тормозит мотонейроны антагониста (т.е. осуществляется реципрокное торможение). Афференты группы 2, начинающиеся от вторичных окончаний веретен, путем полисинаптических влияний возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.

Афференты Iб вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы (собственное, т.е. аутогенное торможение) и возбуждение мотонейронов антагонистов.

Мышечные веретена имеют и эфферентную иннервацию - к ним идут аксоны g-мотонейронов, располагающихся в передних рогах сегмента. В состоянии покоя количество импульсов из веретен невелико. При растяжении мышцы частота импульсации из проприорецепторов повышается. У первичных окончаний частота импульсации зависит от скорости растяжения, у вторичных - от длины мышцы. Иначе, первичные окончания обеспечивают динамическую составляющую проприорецепции, вторичные - статическую.

Активация g-эфферентов приводит к повышению чувствительности нервно-мышечных веретен, т.е. рецепторов. Установлено, что афферентация из веретен может быть осуществлена не только растяжением, но и активацией g-эфферентов. Это означает, что рефлекторная возбудимость a-мотонейронов зависит от состояния возбудимости g-мотонейрона через изменение возбудимости нервно-мышечного веретена. Показано, что возбуждение a-мотонейронов тоже сопровождается активацией g-эфферентов опять же через изменение проприоцепции: это так называемая a-g коактивация. Состояние баланса возбудимости рефлекторного кольца обеспечивается супраспинальным контролем через кортикоспинальный и ретикулоспинальный пути. Реализуются эти влияния путем изменения возбудимости как a-, так и g-нейронов.

Таким образом, мышечные-веретена реагируют на два взаимодействия: периферическое и центральное. Поэтому в естественных условиях проприоцепция из мышц, сухожилий и суставов испытывает сложные взаимоотношения. Следует учесть, что проприоцепторы суставов, связок оказывают на мотонейроны не менее сложное влияние через афференты различного назначения и систему вставочных нейронов. Взаимодействие нейронов реализуется двумя путями - возбуждением и торможением.

Возбуждение (активация) происходит в результате деполяризации мембраны клетки, изменения ионной проницаемости с последующим формированием потенциала действия (ПД). Торможение в своей сути тоже представляет собой активный процесс с генерацией тормозного потенциала, отличающегося от потенциала действия тем, что он локален, т.е. не передается по нервному волокну и имеет возможность пространственной и временной суммации. С точки зрения приложения тормозных влияний на нейрон различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение.

Пресинаптическое торможение осуществляется на входе в нейрон; в его основе лежит деполяризация мембраны с уменьшением величины ПД, поступающего к этому нейрону из другого, в результате чего генерация постсинаптического ПД резко угнетается.

Постсинаптическое торможение вызывает уменьшение величины ПД нейрона на выходе, т.е. генерация ПД постсинаптической мембраной под влиянием тормозных потенциалов затрудняется или становится невозможной. В основе постсинаптического торможения лежат механизмы гиперполяризации мембраны синапса.

Классическим примером пресинаптического торможения является уменьшение сенсорного потока в заднем роге спинного мозга, благодаря чему осуществляется так называемый воротный контроль. Постсинаптическое торможение, к примеру, представлено в возвратном торможении a-мотонейрона, обеспечиваемого вставочным нейроном Реншоу. В свою очередь, вставочный нейрон активизируется деятельностью основного: чем интенсивнее работа a-мотонейрона, тем более активен тормозный и тем большее тормозящее влияние испытывает мотонейрон. В сегментарном аппарате известен и другой тип торможения - двойное. В результате торможения тормозного нейрона может быть активизирована деятельностью основного.

Разумеется, основные сведения по структурно-функциональной организации сегментарного аппарата будут изложены без детальной характеристики реализуемых физиологических комплексов, имеющих отношение к моторике. Спинной мозг осуществляет огромное количество рефлекторных ответов: сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения имеют самое короткое латентное время и их физиологическое значение наиболее заметно проявляется в механизмах фазно-тонических реакций. Более сложные рефлекторные реакции обеспечивают координационные отношения, к примеру, сгибательные рефлексы, имеющие защитное значение; разгибательные рефлексы стопы и пр. Еще более сложный характер имеют ритмические рефлексы и рефлексы положения (позы). В мануальной терапии большое практическое значение имеют шейно-тонические и вестибуло-тонические рефлексы положения Р.Магнуса. Методика их использования будет приведена позже. Кроме рассмотренных соматических рефлексов, выражающихся в активации скелетных мышц, сегментарный аппарат играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром висцеральных рефлексов. Установлено, что между соматическими и висцеральными рефлексами существует функциональное взаимодействие (моторно-висцеральные рефлексы Могендовича).