Завдання 3. Ротові апарати

У зв'язку з різними способами прийняття їжі ротові органи в комах улаштовані неоднаково. Розрізняють кілька типів ротових апаратів: гризучий, гризуче-лижучий, колючо-сисний і ін. Ротові апарати, незважаючи на зовнішні розходження, мають подібність у будові і розташуванні окремих частин. Ротові органи складаються з верхньої губи (labrum), трьох пар ротових кінцівок і язикоподібного органа, або підглоточника (hypopharynx). Кінцівки представлені парою верхніх щелеп, або жвал, або мандибул (mandibulae), парою нижніх щелеп, або максил (maxillae), і непарною нижньою губою (labium).

Гризучий ротовий апарат. Вихідним типом ротових органів, що містять найбільш повний набір ротових частин, є гризучий (рис. 5). Він характерний тарганам, сарановим і іншим представникам надряду прямокрилоподібних (Orthopteroidea), тому цей тип ротового апарата нерідко називається ортоптероідним. Гризучий ротовий апарат також характерний комахам з рядів твердокрилі, сітчастокрилі, богомолові, бабки, перетинчастокрилі (мурахи, пильщики).

Рис. 5. Ротові органи гризучого типу чорного таргана: І – верхня губа, II – верхні щелепи, III – нижні щелепи, IV – нижня губа (за Богдановим-Катьковим):

очл – основний членик, ств – стволик, зл – зовнішня жувальна лопать, щщ – щелепний щупик, ппб – підпідборіддя, пб – підборіддя, яз – язичок, пяз – придатковий язичок, гщ – губний щупик, вл – внутрішня жувальна лопать.

Гризучий ротовий апарат пристосований для прийому твердої їжі, що вимагає відкушування і її подрібнення.

Для вивчення ротових органів гризучого типу необхідно покласти голову комахи потиличним отвором вниз і можна побачити верхню губу (labrum). Верхня губа служить для підтримування їжі при здрібнюванні і являє собою непарну і нерозчленовану пластинку. Вона рухливо зчленована з наличником і нависає попереду, прикриваючи ротовий отвір і інші частини ротового апарата; рухлива, у чому легко можна переконатися, якщо її підняти препарувальною голкою. У короїдів верхня губа дуже слабко розвита, а в довгоносиків – відсутня.

Під верхньою губою і з боків від неї розташовані верхні щелепи, які називаються також жвалами, або мандибулами (mandibulae). За допомогою жвал комаха відгризає частинки їжі і перетирає їх до попадання в ротовий отвір.

Безпосередньо під верхніми щелепами розташована пара нижніх щелеп, або максил (maxillae). Нижні щелепи служать для підтримування і захоплювання їжі. Вони мають органами почуттів (нюху, смаку, дотику), розташовані головним чином на щелепних щупиках.

Знизу до нижніх щелеп примикає нижня губа (labium). Нижня губа комах прикриває передротовий отвір знизу і служить для підтримування їжі. На губних щупиках розташовані органи дотику і смаку.

Гризуче-лижучий ротовий апарат. Видозміною ротового апарата гризучого типу є гризуче-лижучий ротовий апарат. У порівнянні з вихідним типом він змінився порівняно незначно і пристосований головним чином для висисання.

Вивчення гризуче-лижучого ротового апарата, звичайно проводять на медоносній бджолі або джмелі. Голову комахи кладуть на предметне скло, потім його поміщають на столик препарувальної лупи або бінокуляра і, не розчленовуючи, розглядають при 10-кратному збільшенні (верхня передня частина голови повинна бути звернена догори, а потиличний отвір – донизу).

Окремі частини ротового апарата знаходять за допомогою препарувальних голок, повертаючи ними голову (рис. 6).

Рис. 6. Ротові органи бджоли (по Шванвичу)

а – верхня губа; б – верхні щелепи; в – нижні щелепи; г – нижня губа; д – поперечний розріз хоботка; е – поперечний розріз язичка; 1 – підпідборіддя (лорум); 2 – підборіддя; 3 – передпідборіддя; 4 – губний щупик; 5 – придаточний язичок; 6 – язичок; 7 – зовнішня жувальна лопасть; 8 – рудимент щупика; 9 – стволик; 10 – основний членик; 11 – зовнішня жувальна лопасть; 12 – нижньогубний щупик; 13 – язичок; 14 – слинний канал; 15 – канал для їжі

Детальне ознайомлення з гризуче-лижучим ротовим апаратом, дозволяє переконатися в тому, що всі частини цього апарата (у тому числі і сильно видозмінені нижні щелепи і нижня губа) є органами, цілком схожими з відповідними частинами гризучого ротового апарата. Вони складаються з тих же елементів і однаково розташовані. Різниця полягає лише в тому, що в гризуче-лижучому ротовому апараті, одні частини піддалися сильному розвиткові (стволик і зовнішня лопасть нижніх щелеп, передпідборіддя, щупики і язичок нижньої губи), а інші — редукувалися (нижнєщелепні щупики, підпідборіддя, придаткові язички).

У цілому гризуче-лижучий ротовий апарат пристосований до харчування рідкою їжею, коли для цього не потрібно проколювати покриви і тканини організму, соками якого комаха харчується. При цьому підйом рідини до ротового отвору здійснюється активними сисними рухами глотки і ротових частин через 3 канали, утворені хоботком: 2 канали (капілярний і середнього діаметру) розташовані в язичку; 3-й (найбільшого діаметра) утворюється складеними разом щелепами і щупиками нижньої губи. По капілярному каналу поступає до кінця хоботка секрет слинних залоз; по каналу середнього діаметра проходить рідка їжа в тих випадках, коли бджола злизує краплинки рідини кінчиком язика; усмоктування рідини на близькій відстані (коли її багато) відбувається по каналу найбільшого діаметра.

Колючо-сисний ротовий апарат. Ротовий апарат колючо-сисного типу характерний для комах, що харчуються клітинним соком рослин або кров'ю тварин із проколом субстрату. Такий ротовий апарат має різноманітні модифікації і характерний клопам, або напівтвердокрилим (Hemiptera), рівнокрилим (Homoptera), вошам (Anoplura), блохам (Aphaniptera) і кровосисним двокрилим (Diptera).

На заняттях доцільно ознайомитися з двома модифікаціями цього типу ротового апарата: ротовим апаратом клопів і кровосисних комарів.

Ротовий апарат клопа. Ознайомлення з цим типом ротового апарата звичайно проводять на прикладі клопа черепашки, не розчленовуючи його (рис. 7).

Рис. 7. Колючо-сисний ротовий апарат клопа (за Кузнєцовим та Бей-Бієнком і Скориковою):

вус – вусик, оч – очі, вг – верхня губа, вщ – верхня пара колючих щетинок, нг – нижня губа, нщ – нижня пара колючих щетинок.

Верхні і нижні щелепи, що є головною частиною колючо-сисного ротового апарата, позбавлені членистості і придатків і перетворені в тонкі колючі щетинки, тісно прилягаючі одна до другої. Щетинки утворюють загальний колючий пучок, у якому одна щелепа може ковзати уздовж інших, не відриваючись від них.

Верхні щелепи (mandibulae) розташовуються в пучку зовні і зовсім не схожі на мандібули гризучого ротового апарата. Вони пристосовані для проколювання субстрату, тому кінці їх загострені і нерідке зазубрені. Нижні щелепи (maxillae) мають такий же вид, як і мандібули, але на внутрішній стороні кожної максіли є 2 подовжених жолобка. Коли обидві максіли складаються, жолобки утворять 2 канали: харчовий, розташований ближче до спинної сторони і призначений для усмоктування їжі та слинний.

Нижня губа (labium) служить футляром і опорою для щелеп. Вона сильно розвинута, масивна, широка, трохи сплощена, витягнута в довжину і розчленована. Уздовж її верхньої сторони посередині по всій довжині проходить жолобок, що служить футляром для колючих щетинок.

При живленні хоботок упирається в субстрат, коліноподібно вигинається назад, і перша пара щетинок (верхні щелепи) проколює покриви і проникає у тканину рослин. Друга пара щетинок (нижні щелепи) на внутрішньому боці має по два поздовжніх жолобки, і при щільному зіткненні обох щетинок утворюються два внутрішні канали. При цьому по слинному каналу нижніх щелеп у ранку накачується слина й одночасно по харчовому каналу (у силу капілярності та під дією ковтальних рухів) піднімається їжа. Попадання секрету слинних залоз у тканини рослин викликає зміну кольору, деформацію й утворення галів. Слина містить ферменти, які викликають розщеплення харчового субстрату, що перетворюється в рідкий стан і усмоктується комахою.

Ріжучо-сисний ротовий апарат. Для вивчення ріжучо-сисного ротового апарата використовують самок ґедзів (рис. 8).

Рис. 8. Ротові органи самки ґедзя (за Богдановим-Катьковим):

А – загальний вигляд: а – верхня губа з підглоточником; б – верхня щелепа; в – нижня щелепа; 1 – основний членик; 2 – стволик; 3 – жувальна лопасть; 4 – щупик; 5 – нижня губа; Б – поперечний розріз (схема): 5 – верхня губа; 6 – сисний канал; 7 – верхні щелепи; 8 – підглоточник; 9 – слинний канал підглоточника; 10 – нижня щелепа

Спочатку голову ґедзя розглядають (не розчленовуючи) при 10-кратному збільшенні. На предметному склі голова лежить потиличним отвором униз, а чолом нагору. При такому положенні добре видно верхню губу (labrum), що представляє собою довгу, опуклу зверху і загострену на кінці голку (рис. 8). Уздовж нижньої поверхні губи (посередині) проходить жолобок, крім того, по краях і знизу голки є ще два більш дрібних жолобка.

Під верхньою губою розташовані схожі на лезо ножа верхні щелепи (mandibulae), що здатні складатися і розсовуватися на зразок ножиць. Коли верхні щелепи складаються, то вони прикривають знизу жолобок верхньої губи й утворять разом з верхньою губою сисний канал. Під верхніми щелепами розташований підглоточник (hypopharynx) у вигляді п'ятигранної і загостреної голки, усередині якої проходить слинний канал.

Нижні щелепи (maxillae) розташовані з боків підглоточника у вигляді 2 дуже гострих голок, що представляють собою видозмінені зовнішні жувальні лопасті (внутрішні жувальні лопасті редуковані). Основні членики і стволики порівняно невеликого розміру, а нижнєщелепні щупики дуже добре розвиті і складаються з двох великих, сильноволосистих члеників.

Нижня губа (labium) добре розвинута, м'ясиста і м'яка. Розташовані на її кінці лабелуми великі, рухливі і складаються одна з другою. На поверхні лабелумів проходять численні псевдотрахеї. Нижня губа, що втратила членистість служить жолобом для інших частин і для усмоктування вільних рідин (води, рослинних соків, можливо, і крові, що витікає).

Ріжучо-сисний тип ротового апарата пристосований для прорізання і проколювання шкіри тварин і для усмоктування крові. При харчуванні ґедзя в ранку через канал підглоточника нагнітається слина, а усмоктування крові відбувається по сисному каналі, утвореному верхньою губою разом з мандибулами.

Сисний ротовий апарат. Ознайомлення із сисним ротовим апаратом проводиться на метеликах (рис. 9).

Рис. 9. Ротові органи метелика (за Поспєловим): 1 – нижні щелепи (хоботок); 2 – верхня губа; 3 – нижньогубний щупик; 4 – нижня губа; 5 – нижньощелепний щупик

Голову метелика розглядають (не розчленовуючи) при 10-кратному збільшенні. При такому збільшенні видно, що ротовий апарат метеликів сильно видозмінений. Зовні він має форму довгої циліндричної трубочки, спірально згорнутої і підігнутої на нижній стороні голови (рис. 9).

Верхня губа (labrum) редукована і збереглася у вигляді невеликої пластинки або вузької смужки, зчленованої з наличником. У прийомі їжі вона участі не приймає.

Верхні щелепи (mandibulae), як правило, цілком відсутні. Вони зустрічаються лише в деяких видів лускокрилих (наприклад, у зубатих молей – род. Micropterygidae).

Під верхньою губою розташована сама велика і найважливіша частина ротового апарата – нижні щелепи (maxillae). З усіх частин нижньої щелепи в метеликів збереглися основний членик, стволик, сильно розвинута зовнішня лопасть, а в деяких видів, крім того, ще зберігся щупик або його рудимент. Основний членик і стволик розвинуті слабо.

Зовнішні жувальні лопасті, що складають основний елемент ротового апарата, прикладені одна до іншої, утворять характерний для метеликів зімкнутий, трубчастий, у спокої спірально згорнутий хоботок, через внутрішній канал якого їжа поступає до ротового отвору.

Нижня губа (labium) має вигляд невеликої непарної пластинки, розташованої з нижньої сторони рота. З боків нижньої губи є пара щупиків (звичайно 3-членикових). Усмоктування їжі через канал хоботка відбувається завдяки роботі спеціального глоткового насоса, що має досить складну будову.

Вивчення сисного ротового апарата показує, що в ньому (у порівнянні з гризучим ротовим апаратом) редукувалися (у деяких випадках до повного зникнення) верхня губа, верхні щелепи, внутрішні жувальні лопасті нижніх щелеп і нижня губа, але збереглися нижнєгубні, а іноді і нижнєщелепні щупики; сильно розвинулися зовнішні лопасті нижніх щелеп.

Лижучий, або мускоїдний, ротовий апарат. Вивчення типу лижучого ротового апарата проводиться на кімнатній мусі, синій м'ясній мусі, дзюрчалках або систематично близьких до них видах (рис. 10). Цей тип ротового апарата найбільш характерний для представників родини дійсних мух (Muscidae).

Голову кімнатної мухи розглядають (не розчленовуючи) при 10-кратному збільшенні. Після цього відокремлюють ротовий апарат у місці з'єднання рострума з головною капсулою. Притримуючи однією препарувальною голкою рострум, іншою – піднімаючи верхню губу і підглоточник, розсовують лабелуми. Псевдотрахеї і зубці лабелумів розглядають під мікроскопом.

Основна конусоподібна частина лижучого апарата називається рострумом (rostrum) і представляє собою виріст голови, у який увійшли залишки нижніх щелеп (maxillae). За рострумом знаходиться втягувач, або гаустелум (haustellum). Гаустелум має жолобоподібну форму і прикритий верхньою губою (labrum), під якою лежить підглоточник, або гіпофарінкс (hypopharynx), який проводить слину. Верхні щелепи (mandibulae) в лижучому апараті відсутні. На вершині гаустелума розташовані дві рухливі створки сосальця, або лабелуми (labellum), що сидять з боків орального, або хоботкового, отвору, який веде в жолоб нижньої губи, і є видозміненими нижнєгубними щупиками. У живої мухи рострум, гаустелум і лабелум здатні коліноподібно складатися і розправлятися.

Найбільш складною частиною хоботка є лабелуми. На своїй кінцевій поверхні вони мають фільтруючі органи – псевдотрахеї, які зсередини покриті серією неповних хітинових кілець і мають по всій довжині дрібні отвори. При харчуванні псевдотрахеї створок лабелумів притискаються до субстрату, і через отвори відбувається усмоктування рідкої їжі, що потім досягає каналу гаустелума (рис. 10); щільні ж частки їжі, розмір яких перевищує діаметри отворів у псевдотрахеях, не проникають у порожнину псевдотрахей і відфільтровуються.