Поширення нервового імпульсу уздовж збудливого волокна

Якщо в якій-небудь ділянці збудливої мембрани сформувався потенціал дії, мембрана деполяризована, порушення поширюється на інші ділянки мембрани. Розглянемо поширення порушення на прикладі передачі нервового імпульсу по аксоні (мал. 3.7).

І в аксоплазмі, і в навколишньому розчині виникають локальні струми: між ділянками поверхні мембрани з великим потенціалом (позитивно зарядженими) і ділянками з меншим потенціалом (негативно зарядженими).

Локальні струми утворяться й усередині аксона, і на зовнішній його поверхні. Локальні електричні струми приводять до підвищення потенціалу внутрішньої поверхні незбудженої ділянки мембрани φ_вн до зниження φ_нар зовнішнього потенціалу незбудженої ділянки мембрани, по сусідству зі збудженою зоною. Таким чином, негативний потенціал спокою зменшується по абсолютній величині, тобто підвищується. В областях, близьких до збудженої ділянки, φ_М підвищується вище граничного значення. Під дією зміни мембранного потенціалу відкриваються натрієві канали і подальше підвищення відбувається вже за рахунок потоку іонів натрію через мембрану.

Відбувається деполяризація мембрани, розвивається потенціал дії. Потім порушення передається далі на спочиваючі ділянки мембрани.

Може виникнути питання, чому порушення поширюється по аксоні не в обидва боки від зони, до якої дійшло порушення, адже локальні струми течуть в обидва боки від збудженої ділянки. Справа в тім, що порушення може поширюватися тільки в область мембрани, що знаходиться в стані спокою, тобто в одну сторону від збудженої ділянки аксона. В іншу сторону нервовий імпульс не може поширюватися, тому що області, через які пройшло порушення, якийсь час залишаються незбудливими - рефрактерними.

Підвищення мембранного потенціалу - величина деполяризуючого потенціалу V, переданого від збуджених ділянок уздовж мембрани, залежить від відстані х (як це випливає з електродинаміки) по формулі:

V₀ - підвищення мембранного потенціалу в зоні порушення, х - відстань від збудженої ділянки; λ - константа довжини нервового волокна, рівна відстані, на якому деполяризуючий потенціал зменшується в е раз (мал. 3.8).

Константа довжини нервового волокна

де r_m - питомий електричний опір оболонки волокна, δ - товщина оболонки,
а - радіус нервового волокна, r_i - питомий електричний опір цитоплазми. Чим більше константа довжини мембрани, тим більше швидкість поширення нервового імпульсу. Величина λ тим більше, чим більше радіус аксона і питомий опір мембрани і чим менше питомий опір цитоплазми.

Велику швидкість поширення нервового імпульсу по аксоні кальмара забезпечує їх гігантський у порівнянні з аксонами хребетних діаметр. У хребетних велика швидкість передачі порушення в нервових волокнах досягає іншими способами. Аксони хребетних мають мислинову оболонку, що збільшує опір мембрани і її товщину.

Порушення по мієлінізованому волокну поширюється сальтаторно (стрибкоподібно) від одного перехоплення Ранвье (ділянки, вільної від міїлінової оболонки) до іншого. Нервові імпульси проводяться по аксонах у якомусь ступені аналогічно тому, як передаються електричні сигнали по кабельно-релейної лінії. Електричний імпульс передається без загасання за рахунок його посилення на проміжних релейних станціях, роль яких в аксонах виконують ділянки збудливої мембрани, у яких генеруються потенціали дії.