ГЕНЕТИКА. Рол Helianthus представлен полиплоидным рядом с основным числом хромосом а'= 17

Рол Helianthus представлен полиплоидным рядом с основным числом хромосом а'= 17. Имеются диплоидные (2п = 34), тетра- плоидные (2п = 68) и гексаплоидные (2/г = 102) виды. Некоторые подвиды подсолнечника вовлекают в селекцию в качестве источ­ников ЦМС (subsp. petiolaris и lenticularis), дикие виды служат также источниками устойчивости к болезням и вредителям.

У подсолнечника отмечена значительная внутри- и межпопу- ляционная изменчивость признаков, что способствовало успеху при использовании различных методов отбора.

В связи с интенсификацией селекционной работы с подсол­нечником в последние годы получили развитие генетико-селекци- ониые исследования мужской стерильности и гетерозиса, межви­довой гибридизации, мутагенеза, полиплоидии, иммунитета.

В 20-х гг. на Саратовской селекционной станции Е. М. Плачек применила метод инбридинга для изучения популяций подсол­нечника. Дальнейшие исследования в нашей стране и за рубежом позволили установить характер наследования ряда признаков, из которых ниже приведены некоторые хозяйственно ценные при­знаки.

Антоциановая окраска стеблей и листьев доминирует над обычной зеленой, причем в ряде случаев наследование антоциа- новой окраски не моногенное, а более сложное. Нормальная зе­леная окраска доминирует над альбинизмом (расщепление гете- розигот 3:1). Установлены разные типы хлорофилльных мута­ций. Отмечена плейотропия по антоциаповой окраске подсемя- дольного колена, краев листовой пластинки и листовых череш­ков.

Доминируют нормальная нервация листовой пластинки над усиленной; сильная зазубренность (пильчатость) листовой Пла­стинки над обычной слабой; прямостоячее расположение корзин­ки над пониклой; оранжевая пигментация пыльников и желтая окраска пыльцы над.отсутствием их (бесцветные); язычковая форма краевых цветков над трубчатой; протерандрический тип цветения над протерогиничпым; белая окраска семянок у грызо­вых форм над угольной, обусловленной темным пигментом в ги­подерме; наличие водорастворимого пурпурного пигмента (анто- циана) в гиподерме околоплодника над его отсутствием; волоса­тость плодовой оболочки, связанная с наличием пигмента в эпи­дермисе, над ее отсутствием; обычная форма основания семени (без рубчика) над основанием с рубчиком; наличие подковки (другой тип рубчика) над* ее отсутствием; панцирность над бес- па ниирностыо.

По толщине плодовой оболочки (лузжистости) отмечено про­межуточное наследование с некоторым уклонением в сторону

груболузжистого родительского компонента. Работами А. В. Ана- щенко показана возможность получения тонколузжистых форм путем проведения инбридинга в течение нескольких поколений.

Описаны явления доминантной и рецессивной ветвистосте- бельности, которая используется в селекции на гетерозис и при создании кормовых сортов.

Высота стебля определяется многими генами. В F\ от скрещи вания карликовых растений со сближенными междоузлиями с высокорослыми доминирует высокорослость, а в F₂ образуется почти непрерывный ряд растений по высоте.

Продолжительность вегетационного периода наследуется про­межуточно при скрещивании скороспелых и позднеспелых форм.

Урожайность и масличность — полимерные количественные признаки. Успех при проведении непрерывных отборов на высо­кую масличность из сложных популяций свидетельствует об ад­дитивном действии генов. При скрещивании высокомасличных форм с низкомасличными в F\.проявляется высокая масличность, т. е. гетерозисное наследование.

Важное значение имеют работы по изучению характера на­следования устойчивости к болезням. Установлено доминирова­ние устойчивости к ржавчине (R1 и R2), ложной мучнистой росе (Р11 и Р12), пятнистости листьев, заразихе.

Ядерная мужская стерильность рецессивна по отношению к гермафродитному типу цветка и обычно наследуется моногенно (tnsms), в то же время известны случаи дигенного контроля и эпистатического взаимодействия генов. П. Леклерк во Франции установил сцепление гена ins, обусловливающего мужскую сте­рильность форм, полученных от сорта Армавирский 9345. с геном антоциановой окраски /. Степень рекомбинации составляла 1%. В исследованиях А. И. Гундаева выявлено независимое наследо­вание двух генов мужской стерильности и фактора антоциановой окраски другого происхождения (от сорта Фуксинка 62).

Значительное развитие селекция на гетерозис подсолнечника получила благодаря созданию форм, обладающих ЦМС.

Из нескольких известных форм с ЦМС в селекции подсол­нечника более широко используются источник ЦМС, полученный П. Леклерком в 1968 г. в результате гибридизации Н. annuus subsp. petiolarisX,Subsp. annuus., и форма КИ-70, созданная в ВИР А. В. Анащенко также в результате филогенетически отда­ленной гибридизации Н. annuus subsp. lenticularisXsubsp. annuus.

Эти источники различаются по фенотипическому проявлению. У формы из Франции пыльники имеются, но они светлые и пыль­цы в них нет; у КИ-70 пыльники отсутствуют. Для практических целей рекомендуется использовать стерильный аналог линии ЖС-17с маркерным признаком «желтая окраска розетки и верч­ен них листьев» (ВИР 126 ЦМС) и сорта Армавирец (ВИР 127 ЦМС). Получение любых стерильных аналогов линий на основе ЦМС осуществляется по методике насыщающих скрещиваний, где в качестве рекуррентной родительской формы используют ли­нию, по которой создается аналог.

Вопросы для самоконтроля

Какие виды подсолнечника используются в селекции?

Как учитываются особенности биологии цветения подсолнечника при гибридизации?

Какими селекционными методами решают проблему повышения маслич­ности подсолнечника и качества масла?

Какие болезни и вредители наиболее опасны для подсолнечника и ка­ковы пути создания устойчивых сортов и гибридов?

В чем сущность метода половинок, разработанного В. С. Пустовойтом?

Какими методами создаются гетерозисные гибриды подсолнечника?

В чем преимущества гетерозисных гибридов? Каковы их недостатки?