ГЕНЕТИКА. Все формы фасоли обыкновенной диплоидные (2гс = 22)

Все формы фасоли обыкновенной диплоидные (2гс = 22). Генетика этой культуры изучена крайне слабо. Нет достаточной информации о закономерностях наследования как качествен­ных, так и количественных признаков. Лишь в единичных рабо­тах приводятся некоторые сведения по этому вопросу. Так, установлено, что при скрещивании белосемянных и окрашенных форм все семена в первом поколении бывают окрашенными, а характер распределения в F₂ и появление форм с окрашенны­ми семенами при скрещивании двух белосемянных сортов сви­детельствуют о полигенном наследовании этого признака. Пят­нистая окраска семян обусловлена одним доминантным геном.

Количественные признаки фасоли — число и масса бобов и семян на одном растении — подвержены сильной модификаци- онной изменчивости, скрывающей генотипические признаки.

Вопросы для самоконтроля

На какие группы разделяются виды фасоли?

Какова биология цветения фасоли обыкновенной?

Каковы важнейшие свойства, на которые ведется селекция фасоли обыкновенной?

Какие методы используют при селекции фасоли?

Лекция 21,22 Генетические и селекционные показатели сои

План:

1. Систематика и происхождение.

2. Морфобиологические особенности.

3. Генетика.

СОЯ

Соя — одна из древнейших сельскохозяйственных культур мира. Цен­ность ее заключается в том, что в семенах содержится 35- 52 % белка и 17— 27% масла, витамины А, В, С, D, Е, ряд ферментов. Белок сои представлен легкорастворимыми фракциями (до 94 %), " нем большое количество неза­менимых аминокислот, лизина в 9 раз больше, чем в белке пшеничной муки, и в 2—3 раза больше, чем в семенах гороха, нута, кормовых бобов. Кроме того, белок сои — глиитин обладает свойством створаживания.

Из семян сои производят белковые продукты трех видов: концентраты, содержащие 70 % белка, изоляты (до 90 % белка) и структуированные про­дукты — аналоги изделий из мяса. Они намного дешевле натуральных. но не уступают им по питательности и переваримости. Полагают, что к началу XXI в. 20 % мясной продукции в мире будет заменено продуктами из сои. Соя по праву считается масличной культурой. Соевое масло, которого ежегод­но производят более 9 млн т, обладает хорошими вкусовыми и кулинарными свойствами. Оно состоит из физиологически активных полинасыщенных жир­ных кислот, незаменимых для животного организма.

Соя возделывается в 62 странах мира. За 20 лет площади ее посева уве­личились в 2,5 раза и достигли 58 млн га, а производство семян возросло.

более чем в 4 раза и составляет около 100 млн т. Ни одна другая сельскохо­зяйственная культура не знает такого быстрого распространения.

В нашей стране до недавнего времени 96 % посевных площадей сои было сосредоточено на Дальнем Востоке — в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях. В последние годы ее все шире стали возделывать в Кры­му, на Северном Кавказе, в Поволжье, на Украине, в Молдавии, в республиках Средней Азии и Закавказья. В европейской части страны она занимает уже более 150 тыс. га, и площади посева здесь могут быть доведены до 2—3 млн га. Успехи селекции позволили возделывать эту культуру даже в центральных районах Нечерноземной зоны

.

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Соя относится к семейству Fabaceae, роду соя — Glycine L., виду соя обыкновенная — G. soja (L.) Sieb. et Zucc. (G. hispi- da Max.). '

Род Glycine делится, по H. И. Корсакову, на три подрода в соответствии с центрами формообразования. Подрод Glycine L. с двумя видами — стелющаяся и яванская — происходит из Вос- точноафриканского центра (Восточная Африка, Индия, Шри Ланка, остров Ява). Подрод Leptocyamus (Benth.) F. Herin., включающий шесть видов — вьющаяся, серповидная, многосе­менная, светлая, табаколистная и войлочная, сформировался в Австралийском центре (Австралия, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии). Подрод Soja (Moench.) F. Herm. с вхо­дящим в него одним видом — соя обыкновенная — G. soja (L.) Sieb. et Zucc. — происходит из Юго-Восточноазиатского центра формообразования (Северный Китай и соседние острова).

К виду G. soja относятся все возделываемые сорта сои, полу­культурные и дикорастущие формы Северного Китая и Даль­него Востока. В пределах вида различают пять подвидов.

Ssp. soja (Sieb. et Zucc.) Kors., синоним G. ussuriensis Reg. and Maack. — подвид дикорастущий, или уссурий­ский. Стебли тонкие, вьющиеся, сильно полегающие. Листочки мелкие, от овально-заостренных до ланцетовидных. Цветки фио­летовые, мелкие. Кисти короткие. Бобы мелкие, при созревании растрескиваются. Семена темно-коричневые или почти черные, масса 1000 семян 20—30 г. Распространен в Китае, Корее, Япо­нии, Индии, Монголии, а в нашей стране — на Дальнем Востоке. Включает четыре разновидности.

Ssp. gracilis (Skv.) Kors. — подвид культурный. Пос­ле дикорастущей сои его формы наиболее примитивны в пре­делах sp. G. soja. Распространен в Приамурье, Маньчжурии и Северном Китае как сорняк. Включает четыре разновидности.

Ssp. indochinensis (link.) Kors. — подвид индокитай­ский. Средперос',ыс и очень высокие (до 2 м) позднеспелые формы с повышеннси!н | вистостью. Стебель и ветви тонкие, склонные к завиванию и полеганию. Имеются стелющиеся фор­мы. Листья мелкие, облиственность высокая. Большинство форм имеют темноокрашенные семена. Семена малокультурных форм содержат много белка (39—44,5%). Включает 28 разновидно­стей. Этот подвид сформирован в значительной степени под влиянием человека. Вместе с тем среди возделываемых форм имеются образцы, обладающие наибольшим числом доминант­ных признаков.

Ssp. manshuriea (Enk.) Kors. — подвид маньчжур­ский. Среднерослые (60—95 см) формы. Ветвистость средняя или повышенная. Стебли средней толщины, изредка тонкие. Тип роста промежуточный. Кисти малоцветковые, от коротких до средних. Бобы средние по размеру, иногда узкие. Семена также средние (масса 1000 семян 110—260 г). Преобладают зерновые формы с содержанием белка 39—42,5% и масла 23—24%. Включает 26 разновидностей. Сорта с генетической основой под­вида распространены в США, Канаде, на Балканском полуост­рове, а в нашей стране — на Дальнем Востоке и в других воз­делывающих сою районах, где занимают почти всю площадь посева этой культуры.

Ssp. korajensis (Enk.) Kors.,'—подвид корейский. В наибольшей степени отражает многовековую селекцию в оп­тимальных условиях произрастания. В филогенетическом отно­шении это наиболее молодой подвид сои обыкновенной. Отлича­ется грубым неполегающим стеблем, крупными листьями и се­менами. К отрицательным свойствам относятся склонность к растрескиванию бобов, повышенная гидрофильность и растрес- киваемость семенной оболочки. Включает 40 разновидностей.

Для удобства дифференциации распространенных в произ­водстве сортов сои при селекционно-семеноводческой работе В. Б. Енкен предложил систему апробационных групп, выделяе­мых по малоизменчивым признакам: окраска опушения боба, семенной оболочки и рубчика семени.

Большинство ученых считают родиной сои Юго-Восточную Азию (северная и восточная части Китая). Предком культур­ной сои является дикорастущая соя G. ussuriensis, ареал кото­рой в Китае очень большой. Возделывать сою в этой стране начали 6—7 тыс. лет назад, однако и в наши дни в Китае име­ются сорта, близкие к дикорастущим. Здесь же находится и центр генетического разнообразия данной культуры. Из Китая культурная соя проникла в Корею, а оттуда в Японию.

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ.

Морфологические признаки. Соя—травянистое растение, все возделываемые формы однолетние кустовые. Корневая система стержневая. В верхней части ее в слое почвы 0—10 см и в радиусе 6—10 см от главного корня формируется симбиотический аппарат. Клубеньки шаровидные, диаметром 2—4 мм, достига­ют 8 мм (см. рис. 22).

Рис. 25. Соя:

/ — ветвь с двумя кистями в пазухах листьев; 2 — цветок (а — вид сбоку, б — спереди, в — сзади).

Семядоли выносятся на поверхность почвы. Гипокотиль зе­леный или с фиолетовым оттенком. Зеленая окраска его корре­лирует с белой окраской цветков, фиолетовая — с фиолетовой.

Высота стебля от 20 см у карликовых форм до 200 см у вы­сокорослых. Большинство сортов имеют стебель высотой 60— 110 см. По характеру роста стебля формы сои делятся на две группы: 1) недетерминантного типа, у которых верхушечная почка ростовая и при благоприятных условиях стебель долго продолжает расти и образовывать новые генеративные органы; 2) детерминантного типа, у которых стебель заканчивается цве­точной кистью, рост стебля прекращается, как только сформи­ровалась верхняя кисть, они дружнее, чем первые, растут и пло­доносят, более скороспелы. В мировой практике предпринимает­ся попытка перевода существующих сортов сои на детерминант- ный тип роста.

Стебель, ветви и черенки листьев у большинства форм сои имеют буроватое, желтое или серое опушение. Окраска его обусловлена генотипом.

Цветки мелкие, почти лишены запаха (поэтому насекомыми посещаются очень редко), собраны в кисти, расположенные в пазухах листьев (рис. 25). Завязь одногнездная с одним плодо­листиком, на котором развивается несколько семяпочек. Стол­бик невысокий, слегка изогнутый. Рыльце расширенное, плоское и клейкое.

Бобы короткие — 2,5—6 см. Ширина их от 0,5 до 1,5 см. В бобе два-три семени, реже один или четыре. Высота прикреп­ления нижних бобов от 2—3 до 20—25 см, у большинства сор­тов она составляет 12—17 см. Более низкое прикрепление при­водит к потерям урожая при уборке, а более высокое — к не­добору биологического, урожая.

Форма семян от шаровидной до овально-плоской. Окраска семядолей желтая, реже зеленая, а окраска семенной оболочки янтарная, желтая, зеленоватая, черная, коричневая или крапча­тая, поверхность блестящая или матовая. Рубчик крупный, овальный, реже линейной формы. Окраска его у темносеменных форм сходна с окраской семенной оболочки, а у светлосемен- ных — более темная.

Биологические особенности. Соя — растение короткого дня. При продвижении на север отодвигаются сроки начала ее цве­тения, усиливается рост вегетативной массы, увеличивается пе­риод вегетации. Ультраскороспелые формы северного экотипа (Северная 5, Фискеби, М-1) в более южных широтах резко со­кращают период вегетации, становятся низкопродуктивными карликами.

Соя весьма требовательна к теплу. Прорастание семян на­чинается при температуре почвы на глубине посева 8—10°С. В фазе всходов она выносит заморозки до 3°С. В период цве­тения— формирования семян температура воздуха должна быть 17—25 ^аС.

Ультраскороспелые сорта северного экотипа более холодо­стойки. Цветение и образование бобов у них может проходить при температуре 14—16°С. Для южных экотипов сумма актив­ных температур (10°С и выше) за вегетацию составляет 2800— 3500°С. Ультраскороспелые северные сорта завершают вегета­цию при сумме активных температур 1700—2000 °С, причем про­должительность вегетации зависит от напряженности темпера­тур в отдельные межфазные периоды. В холодные годы ультра­скороспелые сорта могут оказаться в группе среднескороспелых и даже среднепозднеспелых. В связи с этим более точной харак­теристикой сорта по скороспелости служит не число дней от всходов до созревания, а сумма активных температур за данный период (табл. 6). Этот показатель обусловлен генетически и весьма стабилен.

Вегетационный период сои делится на шесть основных фаз: всходы, ветвление, цветение, образование бобов, полный налив семян, полная спелость. В последнее время ученые ряда стран вегетационный период сои разделяют на два подпериода: вегетативный (В) и генеративный (Г). Появление первого тройча­того листа обозначается как Вь второго—В₂ и т. д., появле­ние цветков в пазухе первого листа — Г_ь в пазухе второго, третьего листа —Г₂, Г₃ и т. д. Такая детализация вегетацион­ного периода особенно нужна в селекционном процессе.

Важная биологическая особенность сои — способность к сим­биозу с клубеньковыми бактериями рода Rhizobium. При бла­гоприятных условиях симбиоза (рН_СОл 6,5—7, оптимальное зна­чение влажности почвы, достаточная обеспеченность макро- и микроэлементами, оптимальная температура 15—25°С, наличие специфичного вирулентного активного штамма ризобий) актив­ный симбиотический потенциал составляет 25—30 тыс. ед., а количество фиксированного азота воздуха за вегетацию — 200—250» кг на 1 га.

Поскольку симбиотическая активность растений определяет­ся генотипом, а селекция на повышенную азотфиксацию ранее не проводилась, существующие сорта гетерог,енны по этому при­знаку. В одном и том же посеве встречаются растения с хорошо развитым симбиотическим аппаратом, активно фиксирующие азот воздуха, и растения со слабой азотфиксирующей активно­стью или иммунные к ризобиям. Соответственно содержание белка в семенах этих растений различается на 5—10%.

При медленном росте надземной массы и мощном развитии корневой системы соя удовлетворительно переносит недоста­ток влаги в первый период вегетации, однако при этом задер­живается формирование симбиотического аппарата. В фазы цве­тения, формирования бобов и налива семян влажность пахот­ного слоя почвы не должна опускаться ниже 65% НВ. При недостатке влаги в этот период отмирают клубеньки, соя испы­тывает азотное голодание и дает низкие урожаи семян.

Соя может произрастать на разных почвах, кроме кислых,'сильнозасоленных или заболоченных. Оптимальное значение рНсол почвы для нее 6,5—7 при достаточной обеспеченности фосфором, калием, бором, молибденом. Азотные удобрения уг­нетают симбиоз, способствуют наращиванию вегетативной мас­сы, приводят к снижению урожая семян.

Биология цветения и оплодотворения. Соя — строгий само­опылитель, 98% цветков ее клейстогамны. Естественная гиб­ридизация составляет 0,1—0,15%, достигает иногда 0,5%. У ые- детерминантных форм цветение растянуто во времени, одновре­менно с ним продолжается рост главного стебля и ветвей. Вна­чале появляются единичные цветки в нижней или средней части главного стебля, через 4-—6 дней интенсивно цветет все расте­ние. У форм с детерминантным типом роста цветение происхо­дит почти одновременно на всем растении.

В начале роста бутона столбик пестика наклонен в сторону паруса, рыльце сухое, отстающие в росте пыльники плотным кольцом расположены ниже рыльца, они желтовато-зеленые. Затем зубцы чашечки начинают расходиться, и из них слабо виднеется венчик. На рЫльце появляется клейкая светлая жид­кость, оно готово к принятию пыльцы. Эта фаза наиболее удобна для кастрации и опыления цветков сои. Наступает она в 4—5ч утра. Если предшествующий день был сухой и жаркий, массо­вое растрескивание пыльников начинается в 5—7 ч, если про­хладный и влажный — в 9—10 ч или позже. В одном цветке пыльники растрескиваются в течение нескольких минут. При этом венчики фиолетовой окраски принимают розовый оттенок, а белой — кремовый. Общая продолжительность растрескива­ния 2—3 ч. Треснувшие ярко-желтые пыльники плотным коль­цом окружают рыльце, смыкаясь над ним. Пыльцевые зерна прорастают через 10—20 мин после растрескивания пыльников. Через 20—30 мин после начала прорастания пыльцы раскрыва­ется венчик, лепестки его теряют упругость. К середине дня растрескивание пыльников прекращается, возобновляясь после 17—18 ч. Ночью соя не цветет. Венчик опыленного цветка оста­ется открытым на протяжении ночи и начинает вянуть на сле­дующий день, опадая через 1—2 дня. Одновременно с увяда­нием венчика разрастается завязь, еще через 2—3 сут из чашеч­ки появляется боб.

Для сои характерны значительное опадение цветков (14— 90%), а также абортивность бобов и семян (до 40%), приво­дящие к резкому снижению урожая. Опадение бобов наблюда­ется при сильной засухе, недостатке некоторых элементов пита­ния и продолжительном -световом дне. Абортивность семян определяется условиями выращивания и генотипом сорта. В од­них и тех же условиях у разных сортов она колеблется от 15 до 34%.