Генетические элементы E. coli

Клетки Е. coli могут содержать по нескольку различных генетических элементов, каждый из которых способен к саморепликации. Хромосома бактерии -это длинная кольцевая молекула ДНК с мол. массой примерно в 2,5·10⁹ дальтон, что соответствует 3,2 x 10⁶ н.п. Как уже обсужда-

8. Бактериальный геном 231

лось а гл. 4, на бактериальной хромосоме имеется точка (сайт), с которой начинается репликация ДНК, и от которой она распространяется в обе стороны при репликации тета-типа. Генетические факторы, управляющие репликацией бактериальной хромосомы, локализованы в самой хромосоме. Хромосома вместе с сайтом инициации представляют собой самореплицирующуюся генетическую молекулу -репликон по терминологии, которую предложили Франсуа Жакоб, Сидни Бреннер и Франсуа Кузин.

В клетках Е. coli могут содержаться и другие репликоны, способные существовать отдельно от бактериальной хромосомы. Они называются эписомами, и плазмидами, и представляют собой кольцевые молекулы ДНК различных размеров от 10³ н.п. до почти трети величины самой бактериальной хромосомы. Одна из наиболее интересных и тщательно изученных эписом получила наименование F-фактора (фактора фертильности). F-фактор определяет половой процесс у Е. coli. Эписома - это генетический элемент, который может существовать либо в форме репликона отдельно от бактериальной хромосомы, либо встраиваться в бактериальную хромосому и составлять при этом часть репликона бактерии. Эписомой является и бактериофаг λ, способный существовать как вне клетки в форме фага, так и внутри бактериальных клеток, либо в качестве отдельного репликона (при литической инфекции), либо в форме профага, составляя часть бактериального репликона. В противоположность эписомам, плазмиды не встраиваются в другие репликоны, а всегда существуют в форме свободных (автономных) репликонов. Умеренный фаг Р1, находясь в состоянии профага, представляет собой плазмиду, существующую отдельно от бактериального репликона. Однако, большинство плазмид не покидают пределов клетки и не образуют внеклеточных форм.

Некоторые эписомы инфекционны, поскольку их копии могут переходить из одной бактериальной клетки в другую, в которой исходно эписом данного типа не было. Генетические функции, необходимые для репликации, инфекционности и способности вытеснять другие эписомы, кодируются эписомальной ДНК. Во многих эписомах содержатся также гены, не необходимые для их существования. Например, некоторые инфекционные эписомы содержат гены устойчивости к определенным антибиотикам. Бактерии, в которые попадает такой фактор устойчивости, становятся устойчивыми к данному антибиотику. Имея высокую селективную ценность в современных условиях насыщения антибиотиками, факторы устойчивости быстро распространяются среди различных штаммов и видов бактерий, в том числе патогенных. Это создает серьезные проблемы для медицины. Особенно опасна способность факторов устойчивости накапливать гены, обусловливающие устойчивость к разным антибиотикам, и передавать ранее чувствительным бактериям множественную устойчивость.