Значение мейоза

Митоз-это эквационное деление клетки, в результате которого хромосомные наборы дочерних клеток оказываются идентичными хромосомному набору родительской клетки. Иное дело мейоз: первое мейотическое деление является редукционным; второе-эквационным.

Мейоз I называется редукционным делением, поскольку число центромер и хромосом в клетках, образовавшихся в результате этого деления, вдвое меньше их числа в родительской клетке. Из каждой пары гомологичных хромосом родительской клетки одна из дочерних клеток получает отцовскую хромосому, а вторая-материнскую. Отцовская и материнская хромосомы могут содержать различную генетическую информацию; например, в отцовской хромосоме может содержаться информация «глаза карие, группа крови В», а в материнской - «глаза - голубые, группа крови О». Таким образом, клетки, возникшие в результате первого мейотического деления, генетически различны. Эти различия, однако, не всегда относятся к хромосоме в целом; каждый раз, когда несестринские хроматиды обмениваются участками, две хроматиды одной хромосомы становятся генетически различными (см. рис. 1.14).

С другой стороны, мейоз II - это эквационное деление, завершающееся делением центромер. Сестринские хроматиды - а, следовательно, и ядра, возникающие в результате мейоза II, -генетически идентичны (если не считать, как отмечалось в предыдущем абзаце, рекомбинантных участков). Существуют и некоторые другие различия между митозом и мейозом, которые можно видеть на рис. 1.18.

Генетическое значение мейоза можно суммировать следующим образом:

1. Мейоз обеспечивает постоянство числа хромосом у разных поколений организмов, размножающихся половым путем. Половое размножение включает стадию оплодотворения - слияния двух половых клеток или гамет. Если бы число хромосом в половых клетках было бы таким же, как и в соматических, то число хромосом удваивалось бы в каждом поколении.

2. В метафазе I каждая отцовская и материнская хромосома имеет равную вероятность оказаться по ту или другую сторону метафазной пластинки. Соответственно в каждой гамете могут оказаться как отцовские, так и материнские хромосомы. Если число хромосом значительно, то число возможных комбинаций сочетания отцовских и материнских хромосом в гамете очень велико, а вероятность того, что в определенную гамету попадут хромосомы только одного из родителей, очень мала. Рассмотрим, например, кариотип человека. В каждой нормальной клетке содержится 23 пары хромосом. Предположим, что первая отцовская хромосома оказалась по определенную сторону метафазной пла-

34 Организация и передача генетического материала

Рис. 1.18. Сравнение мейоза и митоза. В обоих случаях хромосомы однократно удваиваются, однако в мейозе происходит два клеточных деления, в результате чего число хромосом, приходящихся на одно ядро, уменьшается вдвое. Другое важное различие состоит в том, что в мейозе гомологичные хромосомы попарно объединяются, а в митозе - нет.

1. Введение 35

Рис. 1.19. Четыре возможных типа взаимного расположения двух пар хромосом в метафазной пластинке. Две хромосомы, направляющиеся вместе к одному и тому же полюсу веретена, расположены в одном пятне; материнские хромосомы выделены более темным цветом, отцовские - более светлым. При одной паре хромосом число вариантов взаимного расположения равно двум; при двух парах - четырем (22=4), при η парах число вариантов составляет 2n. Заметим, что число различных вариантов результатов мейоза вдвое меньше числа взаимных расположений: результаты мейоза вариантов 1 и 2 одинаковы; то же относится и к вариантам 3 и 4. Вероятность того, что все отцовские (и соответственно все материнские хромосомы) направятся к одному полюсу веретена, равна (1/2)n – 1. Эта вероятность равна 1/2 для двух пар хромосом (п = 2), но быстро уменьшается с ростом числа хромосом.

стинки. Вероятность того, что по ту же сторону пластинки окажется вторая отцовская хромосома, равна ¹/₂; то же самое справедливо для третьей, четвертой и всех остальных хромосом (рис. 1.19). Вероятность того, что все 23 отцовские хромосомы отойдут к одному полюсу, равна (¹/₂)²² = '/4 194 304, т.е. меньше одной четырехмиллионной.

3. Кроссинговер между несестринскими хроматидами еще больше перемешивает материнские и отцовские наследственные признаки в гаметах. В результате обмена участками между несестринскими хроматидами число различных типов гамет становится практически бесконечно большим. Напомним, что у человека в среднем на каждую хромосому приходится две-три хиазмы, а следовательно, два-три обмена участками хроматид. Границы этих участков от мейоза к мейозу варьируют, так что обмен генетическим материалом происходит каждый раз по-новому.

Литература

Beadle G., Beadle M., 1966. The Language of Life, An Introduction to the Science of Genetics, Doubleday, Garden City, N.Y. Bracket J., Mirsky A.E., 1961. The Cell, vol. 3, Meiosis and Mitosis, Academic Press, New York. Cairns J., StentG.S., Watson J.D., eds., 1966. Phage and the Origins of Molecular Biology, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, N.Y. Carlson E., 1966. The Gene: A Critical History, Saunders, Philadelphia. DunnL.C., 1965. A Short History of Genetics, McGraw-Hill, New York. Lurid S.E., Gould S.J., Singer S., 1981. A View of Life, Benjamin/Cummings, Menlo Park, Calif.

Margulis L. (1974). Five-kingdom classification and the origin and evolution of cells, Evol. Biol., 7, 45-78. NagleJ.J., 1981. Heredity and Human Affairs, Mosby, St. Louis. Stubbe H., 1972. History of Genetics, MIT Press, Cambridge, Mass. Sturtevant A.H., 1965. A History of Genetics, Harper and Row, New York. Wilson E. O., Eisner T., Briggs W.R., Dickerson R.E., Metzenberg R.L., O'Brien R.D., Susman M., Boggs W.E., 1978. Life on Earth, 2nd éd., Sinauer, Sunderland, Mass. Wolfe S.L., 1972. Biology of the Cell, Wadsworth, Belmont, Calif.

36 Организация и передача генетического материала