Мейоз I

Профаза I. Это очень сложная стадия, которую обычно подразделяют на пять подстадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. Для лептотены характерно начало спирализации и уплотнения хромосом; они приобретают нитевидную форму и похожи на хромосомы в начале профазы митоза.

На стадии зиготены гомологичные хромосомы конъюгируют, т.е. соединяются друг с другом наподобие застежки «молния». Такое соединение гомологичных хромосом называется синопсисом. Это важное ге-

1 Введение 27

Рис. 1.12. Стадии мейоза. Репликация (удвоение) хромосомного материала происходит в Sпериоде премейотической интерфазы. В первом мейотическом делении происходит уменьшение вдвое числа центромер, однако каждая центромера прикреплена к дуплицированной хромосоме. Во втором делении мейоза происходит деление центромер и превращение каждой дуплицированной хромосомы в пару самостоятельных хромосом.

28 Организация и передача генетического материала

Лептотена	Зиготена
Пахитена	Диплотена
Диакинез	Метафаза I
Анафаза I	Телофаза I

1. Введение 29

Интерфаза	Профаза II
Метафаза II	Анафаза II
Телофаза II	Интерфаза
Рис. 1.13. Мейоз у самца кузнечика Chorthippus parallelus, 2N = 17 (у самки 2N = 18) (х 1500). Из четырех образовавшихся ядер (см. последнюю фотографию) два содержат по девять хромосом, а два -по восемь, поскольку в них отсутствует Х-хромосома. (Prof. James L. Walters, University of California, Santa Barbara.)

нетическое событие, поскольку оно делает возможным обмен участками между гомологичными хромосомами, называемый кроссинговером. Две сцепленные таким образом хромосомы называются бивалентом. Бивалент, таким образом, состоит из четырех хроматид. Стадия пахитены характеризуется укорочением и утолщением бивалентов.

На стадии диплотены две гомологичные хромосомы почти расходятся, однако сестринские хроматиды, остаются соединенными общей центромерой. Кроме того, у гомологичных хромосом остаются одна или несколько зон контакта, которые называются хиазмами. Каждая хроматида может образовывать хиазмы с любой из хроматид гомологичной хромосомы, так что хиазмами могут быть связаны две, три или все

30 Организация и передача генетического материала

Рис. 1.14. Четыре типа хиазм. А. Одиночная хиазма. Б. Две хиазмы, затрагивающие пару хроматид. В. Две хиазмы, связывающие три хроматиды. Г. Две хиазмы, связывающие все четыре хроматиды.

четыре хроматиды бивалента, хотя каждая хиазма затрагивает лишь пару хроматид (рис. 1.14). Число хиазм в биваленте может быть различным, но обычно их бывает две-три. Например, в мейозе у человека (у женщин) в среднем можно наблюдать две-три хиазмы на бивалент, хотя число хиазм в длинных хромосомах обычно больше, чем в коротких. Наличие хиазм свидетельствует о том, что между хроматидами происходит кроссинговер (т.е. обмен участками).

Диакинез характеризуется максимальным утолщением и спирализацией хромосом, принимающих форму коротких толстых палочек. У большинства организмов на этой стадии хиазмы перемещаются в направлении от центромер к концам хромосом и исчезают. В результате к концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется лишь на одном или обоих концах (рис. 1.15). После завершения диакинеза ядерная мембрана и ядрышки растворяются.

Метафаза I. Биваленты прикрепляются центромерами к нитям веретена и собираются в метафазной пластинке, причем центромеры гомологичных хромосом располагаются на противоположных сторонах пластинки. В метафазе I мейоза гомологичные хромосомы связаны друг с другом переместившимися к концам хромосом хиазмами в отличие от метафазы митоза, когда гомологичные хромосомы не образуют пары.

Анафаза I. Центромеры каждой пары гомологичных хромосом расходятся к полюсам веретена, увлекая за собой по паре хроматид каждой хромосомы. Соединенные ранее концы гомологичных хромосом расходятся, и хромосомы все более удаляются друг от друга. Важное отличие от митотической анафазы состоит в том, что в анафазе I мейоза центромеры не делятся.

Телофаза I. После того как перемещение хромосом к полюсам веретена в анафазе завершено, вокруг каждого набора гомологичных хромосом образуется ядерная мембрана, и клетка делится на две дочерние.

Интерфаза между мейозом I и мейозом II обычно проходит быстро или отсутствует вовсе. Ее важное отличие от интерфазы, предшествующей мейозу I или митозу, состоит в том, что синтеза новой ДНК в промежутке между мейозом I и мейозом II не происходит.

Рис. 1.15. Во время диакинеза хиазмы сдвигаются к концам бивалентов.

/. Введение 31