Пути происхождения адаптации. 13 страница

Следует отметить, что речь шла лишь о толщине жирового слоя. Уменьшение толщины отнюдь не предполагает

уменьшения площади поперечного сечения, занятой жиром. Жир — это кольцо вокруг мышечно-костного стержня, размеры которого с возрастом увеличиваются. Если площадь поперечного сечения жира остается постоянной, то ширина жирового кольца будет уменьшаться просто за счет увеличения мышечно-костного стержня. Тем не менее, судя по измерениями, произведенным на рентгенограммах, в раннем детском возрасте имеет место истинное уменьшение площади поперечного сечения жировой ткани. Это уменьшение в меньшей степени выражено у девочек, чем у мальчиков, так что в возрасте старше одного года количество жира у девочек больше.

С семилетнего возраста начинается увеличенное отложение жира как у девочек, так и у мальчиков. Однако у мальчиков-подростков количество жира на конечностях уменьшается. <…> (с. 379) Так продолжается почти до двадцати с лишним лет. Отложение жира на туловище у мальчиков <...> (с. 379) происходит без заметного уменьшения — можно говорить лишь о временной остановке постоянного прироста. У девочек отложение жира на конечностях слегка приостанавливается, но не уменьшается, а количество жира на туловище все время возрастает вплоть до 14летнего возраста.

Поскольку вес тела складывается из веса различных тканей, его кривая роста часто менее показательна, чем кривые, характеризующие отдельные компоненты. Тем не менее индивидуальные кривые скоростей роста веса и длины тела, как правило, совпадают. Хотя по весу можно в какой-то мере судить о здоровье ребенка, следует помнить, что увеличение веса может идти как за счет роста костей и мышц, так и за счет простого накопления жира. Если ребенок старшего возраста не прибавляет в весе, это означает лишь, что нужно обратить больше внимания на его питание и тренировку, если же отсутствует рост в длину или увеличение мышечной массы, то необходимо всесторонне исследовать ребенка, (стр.379)

Упорядоченность и неупорядоченность процесса роста

Увеличение того или иного отдельного размера — это в высшей степени регулярный процесс. Кроме того, мы убе

дились, что различные ткани и области человеческого тела растут с различной скоростью. Именно благодаря этому различию в скоростях роста в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичные для человека очертания, а в процессе дальнейшего роста ребенок превращается во взрослого. Совершенно очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или, более вероятно, нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация или, вернее, в каких терминах мы можем лучше всего ее описать, — одна из основных задач в процессе изучения роста.

Большая часть морфологических различий между фетальными, ювенильными и дефинитивными формами отдельных видов и родов возникает за счет различий в скоростях роста отдельных частей тела. Для человека (в отличие от человекообразных обезьян) характерна большая длина нижних конечностей относительно туловища или верхних конечностей. Это объясняется тем, что, начиная с ранних стадий внутриутробного развития, относительная скорость роста нижних конечностей выше. У человека по сравнению с другими приматами место сочленения черепа с позвоночным столбом несколько сдвинуто вперед. Однако к моменту рождения это различие не выражено. У всех антропоидов относительное положение сочленения остается примерно одинаковым, но у низших человекообразных обезьян постнатальный рост голов характеризуется значительно большей скоростью в той части, которая лежит впереди от затылочных мыщелков, и, таким образом, сочленение несколько отодвигается назад. У человека скорости роста предмыщелковой и позадимыщелковой частей головы почти одинаковы и положение сочленения существенно не меняется. Различия в скоростях роста отдельных частей играют важную роль в механизмах морфогенеза.

«Канализирование»

Несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем о закономерностях роста. Несомненно, существуют регуляторные механизмы, которые удерживают процессы развития в определенных рамках. Ибо на протяжении сложного и длительного процесса, который отделяет

первичное химическое действие генов от окончательной формы взрослого организма, есть все условия для самых разнообразных, пусть незначительных, отклонений и нарушений, которые могли бы в дальнейшем прогрессивно умножаться. Так, например, трудно себе представить, чтобы при делении яйца на дне части, из которых образуются идентичные близнецы, и каждую попала точно половина всего количества цитоплазмы. Столь же мало вероятно, чтобы в двух таких одновременно развивающихся организмах концентрации продуктов гена были абсолютно идентичными; если же возникают те или иные различия, то по мере дальнейшего развития они должны были бы усугубиться. А между тем на самом деле однояйцовые близнецы настолько сходны между собой, что только точными измерениями удается выявить разницу между ними. Именно это сходство, а не различие нуждается в объяснении.

Принято считать, что процессы дифференцировки и роста относятся к категории самостабилизирующихся, или направленных. Теперь, когда мы начинаем все глубже проникать в динамику сложных систем, состоящих из многих взаимодействующих элементов, мы понимаем, что способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей отнюдь не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности так называемые «открытые», т.е. находящиеся в постоянном взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации, даже если они состоят из самых простых, неживых компонентов.

Способность стабилизировать ход развития и возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда нарушена, если можно так выразиться, траектория развития, характерна для всего периода роста и отчетливо проявляется в реакции молодых животных на болезни и голод. Уоддингтон (Waddington) назвал это свойство канализированием, или гомеорезом. (В отличие от гомеостаза, т.е. поддержания постоянства условий в стабильных системах, гомеорезом называют поддержание постоянства в развивающихся системах.)

Необычно высокая скорость роста, наблюдаемая в некоторые периоды, получила название «наверстывающего» ро

ста (Prader, Tanner, von Harnack, 1963). <...> (c. 380—381) «Наверстывающий» рост наблюдается, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза или после удаления кортизолпродуцирующей опухоли, вызывавшей задержку в росте. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту. <...> (с. 382)

«Наверстывание» может быть полным или неполным. Если стресс был тяжелым и его воздействие пришлось на ранние периоды жизни животного, тогда «наверстывающий» рост, хотя и продолжается в течение некоторого периода времени, может оказаться недостаточным для полного восстановления нормальной кривой роста. Механизм подобной регуляции далеко не выяснен.

Градиенты роста

Одно из проявлений организации роста — это наличие градиентов созревания. <...> (с. 382—383)

В любом возрасте стопа оказывается ближе к дефинитивному состоянию, чем голень, а голень ближе, чем бедро. Поэтому говорят, что в нижней конечности между быстрее созревающей дистальной частью и отстающей в росте проксимальной существует градиент созревания. <...> (с. 383)

Имеется множество других градиентов. Некоторые из них существуют лишь кратковременно и распространяются на небольшие участки, тогда как другие охватывают целые системы и наблюдаются во время всего периода роста. Так, голова во всем возрастах опережает в своем развитии туловище, а туловище опережает конечности. Однако в пределах самого туловища этот «кефало-каудальный» градиент не обнаруживается. Его заменяют более сложные градиенты, распространяющиеся на ограниченные области. Градиенты созревания мозга, имеющие огромное значение для теории и практики воспитания, описываются ниже.

Множество химических реакций, протекающих в процессе дифференцировки и роста, должны самым точным образом сочетаться между собой. Так, для того чтобы обеспечить нормальную остроту зрения, рост хрусталика должен быть гармонично согласован с ростом глазного яблока в глубину. Нужно ли удивляться, что эта координация не всегда осуществляется и что у большинства людей отмеча

ется некоторая степень близорукости или дальнозоркости. По-видимому, многие признаки лица и головы контролируются самостоятельными генами, которые не оказывают существенного влияния на другие близкие признаки. Однако в общем отдельные части лица составляют единое целое. Это происходит потому, что конечные стадии роста пластичны, и при взаимной подгонке частей, например, верхней и нижней челюстей, вступает в действие взаимная регуляция, под влиянием которой происходят отклонения от первоначального генетически обусловленного характера роста отдельных частей.

Эти регуляторные силы не всегда действуют успешно. Если равновесие генетических сил нарушается с самого начала, то нормального развития не произойдет. Так, если при репликации одной из хромосом в оплодотворенном яйце окажется аномальное число генов или если нарушится их правильное распределение, то возникнут разнообразные аномалии развития, которые обычно приводят к выкидышу, но иногда — как в случае трисомии по небольшой 21-й хромосоме, обусловливающей синдром Дауна, — к нарушениям физического и умственного развития.

Однако совершенно ясно, что не только такие аномалии, но и многие индивидуальные морфологические, а возможно, и функциональные различия возникают как следствие дифференциальной изменчивости скоростей роста различных структур. Интересно, что совсем недавно ряд психологов выдвинули предположение, что некоторые индивидуальные особенности в структуре личности могут возникать аналогичным образом. Более того, полагают, что некоторые психологические аномалии, т.е. чрезмерные с точки зрения цивилизации отклонения от среднего (подобно крайней степени близорукости), обусловлены нарушением согласованности скоростей развития разных структур и функций. Это может произойти либо по генетическим причинам — например, ребенок случайно несет относительно дисгармоничный набор генов, — либо вследствие воздействия окружающей среды, когда развитие одной стороны личности стимулировалось внешними факторами уже в раннем детстве, а другая сравнительно отставала в своем развитии. Мы не располагаем точно доказанными примерами из области психологии человека, но у животных хорошо

известен целый ряд фактов дисгармоничного развития, затрагивающего поведение. <...> (с. 383—385)

Чувствительные периоды

Чувствительные, или критические, периоды представляют собой крайние примеры подобной связи событий дифференциального роста. Под «чувствительным периодом» понимают некоторую стадию ограниченной продолжительности, во время которой под влиянием специфического воздействия другой области развивающегося организма или окружающей среды возникает специфическая ответная реакция. Эта реакция может быть полезной и даже существенно важной для нормального развития, но может быть и патологической. В качестве примера нормального чувствительного периода рассмотрим дифференцировку гипоталамуса крысы в мужской или женский. Для дифференцировки гипоталамуса крысы в мужской необходимо стимулирующее действие тестостерона, приходящееся на первые 5 дней жизни. До этого периода, а также спустя пять дней после него тестостерон не оказывает никакого воздействия на гипоталамус. Как и в большинстве подобных примеров, степень чувствительности может быть выражена количественно, она постепенно повышается до максимума, а затем вновь снижается.

Второй пример можно взять из классических работ Хьюбеля и Визела, показавших, что для развития клеток центральной нервной системы, обеспечивающих восприятие света, котенок должен находиться на свету в течение первых недель после того, как у него открылись глаза. Если же котенка перенести на свет по истечении 3 нед., зрение у него не разовьется. Животные рождаются как бы подготовленными к «ожидаемой» среде, в которой все события, запрограммированные для каждого чувствительного периода, должны реализоваться.

Постпубертатный рост

Рост скелета не совсем прекращается к концу подросткового периода. У человека в отличие от других млекопитающих, таких, например, как крысы, эпифизарные хрящи

длинных трубчатых костей окостеневают полностью и поэтому рост конечностей невозможен. Рост же позвоночного столба продолжается и в возрасте 20—30 лет за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Таким образом, длина тела за эти годы несколько увеличивается — в среднем на 3—5 мм. Между 30 и 45—50 годами она остается постоянной, а потом начинается уменьшаться. Эта периодичность позволяет предположить, что андрогенные гормоны, возможно, имеют важное значение в поддержании роста, так как именно эти гормоны стимулируют рост позвоночного столба у подростков. Для практических целей тем не менее полезно установить тот возраст, для которого можно констатировать фактическое прекращение роста длины тела, т.е. такой возраст, после которого прирост длины тела не превысит 2%. Продольные исследования показывают, что для мальчиков это в среднем 17 1/2 лет, а для девочек 16. Нормальные колебания для различных индивидуумов составляют до 2 лет в ту и другую сторону от среднего.

Большая часть размеров головы и лица после подросткового периода продолжает постоянно увеличиваться. Этот процесс происходит, хотя и очень медленно, по крайней мере до 60 лет. Между 20 и 60 годами прибавка составляет 2—4 % значений для двадцатилетнего возраста. <...> (с. 385—386)

Пубертатный скачок роста

Пубертатный скачок роста — это общее явление, варьирующее по интенсивности и продолжительности у разных детей. Максимальная скорость роста длины тела в среднем составляет около 10 см в год для мальчиков и немного меньше для девочек. У мальчиков пубертатный скачок роста происходит в среднем между 12 1/2 и 15 1/2 годами, а у девочек — на два года раньше.

На рис. 20.1 приведены кривые скорости роста, иллюстрирующие половые различия между группой мальчиков с максимумом скорости в 14—15 лет и группой девочек с максимумом в 12—13 лет. Эти группы были подобраны таким образом, чтобы по возможности избежать ошибок «растягиванием» максимума во времени. Различия в размерах тела у взрослых мужчин и женщин в значительной

Рис. 20.1. Пубертатный скачок роста длины тела у девочек (I) и мальчиков (II). Максимум скорости роста приходится в среднем на 12—13 лет у девочек и на 14—15 лет у мальчиков. Средние прибавки нанесены в центре полугодовых периодов.

степени зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного скачка роста. До этого скачка различия в длине тела у мальчиков и девочек не превышают 2 %, а после него они достигают в среднем 8 %. Различия возникают также вследствие более позднего наступления пубертатного скачка роста у мальчиков, в связи с чем увеличивается продолжительность периода предпубертатного роста, хотя и протекающего с малой скоростью; имеет значение и интенсивность самого скачка.

Практически пубертатный скачок касается почти всех костных и мышечных размеров, хотя и не в равной мере. Скачок роста длины тела происходит главным образом за счет роста туловища, а не конечностей. Скачок в увеличении мышечной массы происходит через 3 мес., а скачок веса — через 6 мес. после скачка роста длины тела.

Пубертатный скачок распространяется и на сердечную мышцу и на все остальные органы. Некоторое пубертатное ускорение роста имеет место, по-видимому, даже у такого органа, как глаз, который к моменту рождения ребенка оказывается ближе всего к дефинитивному состоянию. О

наличии подобного скачка свидетельствует выраженный миопический сдвиг, приуроченный именно к данному периоду. Миопия неуклонно прогрессирует, начиная с 6летнего возраста (или даже раньше), вплоть до достижения взрослого состояния. Резкий сдвиг, характерный для пубертатного периода, можно объяснить тем, что ускорение роста глазного яблока в направлении зрительной оси выражено сильнее, чем в вертикальном направлении.

Точно не установлено, наблюдается ли пубертатный скачок в развитии мозга. Незначительный пубертатный скачок имеется в росте лицевого скелета. Что касается индивидуальной изменчивости в смысле возникновения пубертатного скачка, то она довольно сильно выражена, и у некоторых детей вообще не происходит ускорения роста многих измерительных признаков лица и головы, в том числе и гипофизарной ямки. Однако, как правило, в пубертатном периоде челюсть удлиняется, утолщается и выступает вперед. Профиль делается более прямым, резцы обеих челюстей — более вертикальными, а нос — более выступающим. Все эти изменения сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек.

Половые различия

Многие половые различия в величине и форме тела, наблюдаемые во взрослом состоянии, в большинстве своем возникают благодаря дифференциальному характеру пубертатного роста. Мы уже говорили о больших размерах тела у мужчин. Столь характерные признаки, как относительно широкие плечи у мужчин и бедра у женщин, обусловлены в основном специфическим стимулирующим действием андрогенов (в первом случае) л эстрогенов (во втором) на клетки хряща. Усиленное развитие мышц у мужчин и ряд других приводимых ниже физиологических особенностей также возникает за счет стимулирующего действия андрогенов.

Далеко не все половые различия развиваются подобным образом. В частности, более длинные относительно туловища нижние конечности могут быть следствием увеличения периода предпубертатного роста у мужчин, так как именно в это время ноги растут несколько быстрее туловища. Другие половые различия проявляются еще раньше. У мужчин

относительная длина предплечья больше, чем у женщин. Это различие наблюдается уже у новорожденного, а затем постепенно усиливается с возрастом. Причина его, возможно, кроется в том, что у мужчин на ранних стадиях внутриутробного развития на данном участке происходит отложение несколько большего количества ткани или несколько более активной ткани. Аналогичные соотношения наблюдаются и у других приматов.

Подобным образом, вероятно, возникают и половые различия в относительной длине второго и четвертого пальцев. У женщин чаще, чем у мужчин, второй палец бывает длиннее четвертого. Эти соотношения также устанавливаются еще до рождения. Однако самое удивительное из всех предпубертатных половых различий — это более раннее созревание женщин.

Развитие системы органов размножения

Пубертатный скачок в росте костных и мышечных размеров тесно связан с интенсивным развитием репродуктивной системы, которое происходит в это же время. <...> (с. 390—392)

Так, ускорение роста пениса начинается в среднем в 12 1/2 лет, по иногда происходит очень рано — в 10 1/2 лет, а иногда поздно — в 14 лет. Следует отметить, что у некоторых мальчиков ускорение роста длины тела и пениса начинается после того, как у рано созревающих мальчиков этот период уже закончился. В любой группе мальчиков 13—14летнего возраста можно отметить широкий диапазон колебаний — от полной зрелости до предпубертатной стадии. В связи с этим возникают сложные социальные и педагогические проблемы, выражающиеся прежде всего в психологической неприспособленности, наблюдаемой иногда в подростковом периоде.

Последовательность процессов в пубертатном периоде варьирует гораздо меньше, чем возраст, в котором они происходят. Первый признак наступающего пубертатного периода у мальчиков — это ускоренный рост яичек и мошонки. Приблизительно в это же время начинается незначительный рост волос на лобке. Сначала они растут медленно, затем одновременно с ускорением роста длины тела и пениса увеличивается и скорость роста волос. Обычно это про

исходит через год после первого ускорения роста яичек. Рост яичек происходит главным образом за счет разрастания семенных канальцев. В то же время развиваются клетки Лейдига, продуцирующие андрогены.

В подкрыл… впадине волосы обычно появляются лишь через 2 года после начала роста волос на лобке, но как проявление индивидуальной изменчивости в отдельных случаях они появляются раньше лобковых. В перианальной области волосы вырастают несколько раньше, чем под мышкой, и отличаются от лобковых, распространяющихся на всю промежность. На лице у мальчиков волосы начинают расти приблизительно в одно время с подмышечными. Прежде всего удлиняются и темнеют волосы, растущие в углах верхней губы, а затем — расположенные медиально. В дальнейшем волосы появляются на верхних частях щек, по средней линии под нижней губой и, наконец, по обеим сторонам и вдоль нижнего края подбородка. Рост волос на теле начинается одновременно с появлением волос под мышкой и заканчивается лишь спустя некоторое время после полового созревания. Общее количество волос на теле человека определяется, по-видимому, генетически, хотя точно не известно, являются ли причиной их роста природа и количество секретируемого гормона или реактивность волосяных фолликулов.

Разрастание гортани у мальчиков начинается тогда, когда рост пениса почти заканчивается. Изменение голоса происходит постепенно и часто завершается лишь после окончания подросткового периода. У мальчиков-подростков нередко встречаются некоторые изменения со стороны грудных желез: околососковый кружок увеличивается в диаметре и темнеет. У некоторых мальчиков (до 30% в большинстве изученных групп) наблюдается отчетливое возвышение соска с развитием твердой субареолярной железистой ткани. Это происходит примерно в середине пубертатного периода и длится в течение 12—18 мес., после чего у большинства мальчиков возвышение и железистая ткань спонтанно исчезают. <...> (с. 393—394)

Первый признак пубертатного периода у девочек — это набухание области сосков, хотя появление волос на лобке иногда может ему предшествовать. Матка и влагалище развиваются одновременно с развитием грудных желез. Первая менструация почти всегда начинается после того, как

пройдена максимальная точка скорости роста длины тела. <...> (с. 395)

Начало первой менструации служит показателем относительной зрелости матки, хотя, как правило, это не означает, что становление репродуктивной функции завершилось полностью. Первые менструальные циклы часто не сопровождаются выходом яйцеклетки из яичника. В течение года после начала первой менструации, а иногда и дольше наблюдается период относительного бесплодия. Это характерно не только для человека, но и для низших и человекообразных обезьян.

Изменения физиологических функций и развитие мышечной системы

С пубертатным скачком совпадают во времени существенные изменения физиологических функций. Они выражены гораздо резче у мальчиков, чем у девочек, и благодаря им мужчины приобретают большую физическую силу и выносливость. До наступления подросткового периода мальчики в среднем несколько сильнее девочек. Даже в это время в популяции насчитывается больше мускулистых, мезоморфных мальчиков, чем девочек. Но разница эта невелика. По окончании подросткового периода мальчики становятся значительно сильнее девочек. Это происходит за счет увеличения мышечной массы, а также, возможно, вследствие способности к проявлению большей мышечной силы на 1г веса мышц. Сердце и легкие становятся у мальчиков относительно крупнее, кислородная емкость крови выше, повышается способность крови нейтрализовать химические продукты мышечной деятельности.

Короче говоря, за время подросткового периода мужчины становятся более приспособленными к охоте, борьбе, поднятию и переноске тяжестей и другим видам деятельности. <...> (с. 396)

У мальчиков в возрасте от 13 до 16 лет наблюдался выраженный пубертатный скачок. У девочек скачок почти не выражен, хотя данные динамометрии кисти, полученные в той же самой группе, выявили некоторое ускорение в увеличении мышечной силы, которое приходилось на 12—13 лет.

Рис. 20.5.Изменение содержания гемоглобина (А) и числа циркулирующих в крови эритроцитов (Б) у детей, иллюстрирующее появление половых различий

в подростковом периоде (Tanner, 1962). I — мальчики, II — девочки. Смешанные продольные данные из Mugrage and Anderson (1936, 1938), Amer. J. Dis. Child.

Увеличение числа эритроцитов, а следовательно, и содержания гемоглобина в крови у мальчиков-подростков показано на рис. 20.5. До наступления подросткового периода половых различий в этих показателях не существует. Поэтому в нижней части графика приведены общие данные для обоих полов. Систолическое артериальное давление постепенно повышается уже в детстве, у мальчиков-подростков процесс этот значительно ускоряется, отмечается умень-

шение частоты сердечных сокращений. У мальчиков повышается парциальное давление углекислого газа в альвеолах, а у девочек нет, что влечет за собой половые различия в парциальном давлении углекислоты в артериальной крови. Одновременно у мальчиков повышается резервная щелочность крови. Благодаря этому во время мышечной нагрузки кровь взрослого мужчины способна поглощать без изменения рН значительно больше молочной кислоты и других продуктов мышечной деятельности, чем кровь женщины, что и необходимо, поскольку мышечная масса у мужчин развита значительно сильнее. Повышение эффективности реакции на нагрузку достигается разными способами, в том числе, например, уменьшением общего количества прошедшего через легкие воздуха на каждый литр усвоенного кислорода.

В результате указанных анатомических и физиологических сдвигов в подростковом периоде мышечная сила у мальчиков резко увеличивается. Распространенное представление о том, что в этом возрасте продольный рост мальчиков опережает развитие мышечной силы, не имеет под собой научной почвы. Совершенно верно, что максимум скорости в увеличении мышечной силы достигается примерно через год после максимального ускорения роста большинства костных размеров, и в течение некоторого кратковременного периода подросток, завершив свой скелетный рост, еще не обладает силой молодого мужчины при тех же размерах и телосложении. Но это временное явление. Сила, атлетизм, физическая выносливость быстро и прогрессивно увеличиваются на протяжении пубертатного периода. (стр. 396—399).

Гормональные, генетические и средовые факторы, регулирующие рост

Эндокринная система играет огромную роль в регуляции роста и развития, будучи одним из главных факторов, при участии которых заключенная в генах информация реализуется во взрослый организм с такой скоростью и в такой форме, как это допускает данная конкретная среда.

Пренатальный период

На 9-й нед. внутриутробного развития, считая с первого дня последний менструации (или на 7-й нед., считая с момента оплодотворения), под воздействием генов Y-хромо

сомы ранее недифференцированная гонада начинает превращаться в яичко. Пока не ясно, какова роль гормонов в этом процессе. На 11-й постменструальной неделе в яичке появляются клетки Лейдига, и к 12-й нед. они начинают продуцировать тестостерон или родственное вещество. Вероятно, это происходит под влиянием гонадотропина хориона, содержание которого в моче матери как раз в это время достигает максимальной величины (определение гонадотропина в моче служит стандартным тестом в диагностике беременности). Под влиянием тестостерона ранее недифференцированные наружные половые органы превращаются в пенис и мошонку.

У женщин дифференцировка яичника и наружных половых органов проходит, по-видимому, не столь бурно. В отсутствие Y-хромосомы на 9-й нед. ничего не происходит, а на 10й гонада превращается в яичник. Формирование наружных половых органов по женскому типу происходит примерно на 14-й нед., очевидно, без участия гормонов.

Нельзя не упомянуть и еще об одном аспекте половой дифференцировки, изученном пока только на животных, но имеющем большое как теоретическое, так, возможно, и практическое значение для человека. У крыс секреция клеток Лейдига воздействует не только на наружные половые органы, но и на мозг. У всех изученных млекопитающих гормональные и в значительной степени поведенческие признаки, характерные для мужского пола, зависят от структуры гипоталамуса. Если гипофиз пересадить от самки крысы взрослому гипофизэктомированному самцу, то после восстановления сосудистых связей с гипоталамусом гипофиз начнет секретировать гонадотропные гормоны мужского, а не женского типа. Эксперимент по пересадке гипофиза от самца к самке дает аналогичный результат.

У крыс дифференцировка гипоталамуса происходит под влиянием тестостерона, выделяемого клетками Лейдига, в первые 2—3 дня после рождения. Это истинный чувствительный период. Введение тестостерона за несколько дней до рождения, а также спустя 5 дней после рождения гонадэктомированной крысе не вызывает дифференцировки мозга. Сигнал должен быть получен гипоталамусом точно в нужный момент. Однократная инъекция женского полового гормона на 5й день после рождения приводит к прекращению нормальной дифференцировки по мужскому типу,

а однократная инъекция тестостерона самке на 5-й день после рождения вызывает эффект «стерилизации андрогеном», и у взрослого животного женский половой цикл будет отсутствовать. Известно, что некоторые области мозга избирательно поглощают тестостерон; это области, относящиеся к половому поведению, к регуляции секреции гонадотропина. Если новорожденным самкам крыс вводили тестостерон, у них во взрослом состоянии не развивался женский тип полового поведения даже после того, как им уделяли яичники и проводили эстроген-прогестероновую заместительную терапию, так что по гормональному статусу они соответствовали нормальной самке. После удаления яичников и введения тестостерона они вели себя как самцы.