Виктор Астафьев

Экология, еще не имея статуса самостоятельной науки, создавалась и развивалась многими выдающимися натуралистами прошлых столетий. Постепенно, биологи, изучавшие отдельные объекты живой природы пришли к выводу, что цельные результаты, адекватно отражающие законы природного окружения, можно получить только лишь при рассмотрении природных явлений и населяющих природную среду организмов как целостный объект, как природное целое. Зародилась идея наличия в природе закономерных комплексов, в которых живые организмы связаны большим количеством разнообразных связей.

Впервые на возможность выделения таких комплексов обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус. Изучая комплексы сплошных многослойных поселений устриц, которые образуют так называемые устричные банки, Мёбиус назвал биоценозами комплекс живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования. В 1877 году Мёбиус впервые ввел в научную литературу термин биоценоз (Biocoenosis - от греч. "биос" - жизнь и "ценозис" - общий).

"Каждая устричная банка, - писал в своем труде Мёбиус, - является сообществом живых существ, собранием видов и скоплением особей, которые находят здесь все необходимое для их роста и существования, то есть соответствующий грунт, достаточно пищи, надлежащую соленость и благоприятную для их развития температуру... Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено; нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни, благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю для такого сообщества слово «биоценозис».

5.1. ПОНЯТИЕ И СУЩНОСТЬ БИОЦЕНОЗА

В современной экологической литературе термин биоценоз (biocoenosis) обычно применяется как синоним термина сообщество (community). Как и при установлении сущности понятия популяция, при определении сообщества существует также определенная путаница. Многие биологи довольно по-разному трактуют суть биоценоза. Одни под этим термином понимают группу встречающихся совместно популяций. Другие под биоценозом понимают пространственно ограниченные совокупности (ассоциации) растений и животных с доминированием (преобладанием) какого-либо одного вида: сообщества птиц, насекомых, луговых растений, еловое сообщество, осоковое сообщество и т.п.

В настоящее время одним из удачных определений биоценоза служит определение американского эколога Роберта Хардинга Уиттекера, которое он привел в своем фундаментальном труде "Сообщества и экосистемы". Биоценоз - это сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своими собственными составом, структурой, взаимоотношениями со средой, развитием и функциями.

Следует отметить, что биоценозы, как и все биологические системы - системы открытые, и в природе переходят одно в другое вдоль тех или иных градиентов среды, а не занимают четко ограниченные зоны. Нередко различные биоценозы настолько сливаются, переходят друг в друга, что при отсутствии четких границ между средами обитания, иногда невозможно определить где кончается одно и начинается другой биоценоз. Поэтому установить границы биоценоза порой бывает нелегко. Иногда экологи ограничиваются при выделении сообщества просто произвольным набором видов.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории – фитоценоз (от греч. “phyton” – растение), животные, проживающие в пределах фитоценоза - зооценоз (от греч. “zoon” – животное), совокупность микроорганизмов, населяющих почву – микробоценоз.

Каждый биоценоз развивается в пределах определенного однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов. К ним могут относиться количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство, часть абиотической среды, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп – это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

В приведенном нами выше определении биоценоза акцент делается на приуроченности организмов к определенному местообитанию. К одному биоценозу относятся виды, которые сосуществуют вместе в пределах данной среды.

В связи с этим необходимо привести определение биоценоза, предложенное отечественными экологами. Биоценоз - это совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы. Из данного определения видно, что в биоценоз включаются не только виды растений, животных и микроорганизмов, постоянно обитающие в рассматриваемой экосистеме, но оказывающие существенное воздействие на жизнь экосистемы.

Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах. Примеры можно продолжить, особенно это касается относительно многих животных, ведущих кочевой образ жизни.

Поддержание структуры и функций сообщества зависит от сложного ряда взаимодействий, непосредственно или косвенно связывающих его членов в одну сложную сеть. Влияние той или иной популяции простирается до экологически отдаленных частей сообщества через ее конкурентов, хищников и жертв. Насекомоядные птицы не поедают деревья, но они поедают многих насекомых, которые кормятся листьями или опыляют цветки. Поедая насекомых-опылителей, птицы косвенным образом воздействуют на число производимых деревом плодов, на количестве пищи, доступной животным, которые питаются плодами и проростками, на хищников и паразитов этих животных и так далее.

Биоценоз, как открытая система, получает на ее "входе" солнечную энергию, газы, атмосферу, воду, минеральные элементы почвы. На "выходе" - тепло, кислород, углерод, биогенные вещества, уносимые водой. Однако главным "продуктом" биоценоза является живая продукция - растительная и животная биомасса, и так преобразованное в биотопе неживое и отмершее вещество - источник разнообразных полезных ископаемых.

5.2. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Одни биоценозы слагаются преимущественно из животных видов, как, например, биоценоз кораллового рифа. В других биоценозах - лесных - главную роль играют растения: биоценоз елового, березового, дубового леса. Степень насыщенности видами в различных биоценозах разная.

Самая известная закономерность видового разнообразия - его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Причем, это касается всех групп наземных и водных организмов, начиная от двустворчатых моллюсков, муравьев и летающих насекомых до пресмыкающихся, птиц, деревьев.

Например, во влажных тропических лесах, в Малайзии, на 1 гектаре леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 гектар, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса. Правда, не обходится и без исключений. Пингвины и тюлени приполярных областей здесь наиболее разнообразны. Однако, в тропиках таких групп животных, не встречающихся в более высоких широтах значительно больше.

Наиболее простым показателем видового разнообразия биоценоза является общее число видов - видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом.

Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве могучие дубы, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу удобств для жизни других обитателей леса.

Однако, кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевой червь, живущий здесь, постоянно улучшает физические и химические условия почвы, пропуская через свою пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако, несмотря на то, что роль червя и важна, роль дуба – определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обуславливается этой древесной породой и связанными с ним растениями. Поэтому, именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.

На 0,1 га луга с доминированием овсяницы луговой можно насчитать до 50-60 видов высших растений; на 0,1 га широкотравной дубравы из дуба черешчатого можно насчитать 25-30 видов, а на такой же площади в сосняке мшистом произрастает всего 15-20 видов. Очевидно, что данные биоценозы различаются по видовому богатству, или видовому разнообразию.

Видовое разнообразие сообщества (число видов, встреченное в определенном местообитании) носит название альфа-разнообразия. Для измерения альфа-разнообразия предложено множество показателей, среди которых обычно используют степень количественной представленности вида. Однако самым простым и надежным показателем является подсчет числа видов на единицу площади.

Р.Уиттекер (1980) приводит пример увеличения разнообразия видов птиц в сообществах со сходной структурой от умеренного климата к климату тропических низменностей. Такое увеличение числа видов птиц стало возможно благодаря большему разнообразию местообитаний, т.е. разнообразию сообществ. Разнообразие сообществ носит название бета-разнообразие. Бета-разнообразие - это степень изменяемости флористического состава сообществ вдоль градиентов ведущего фактора (изменение климата, увлажнения, высоты над уровнем моря и т.п.). Для его оценки можно использовать результаты классификации данного региона и оценить бета-разнообразие числом установленных типов сообществ.

И, наконец, существует еще один способ оценки разнообразия сообществ. Все видовое богатство региона, слагающееся из альфа и бета-разнообразия называется гамма-разнообразие. Гамма-разнообразие - это видовое разнообразие ландшафтов, которые слагаются из разнообразных сообществ.

5.3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА.

ЯРУСНОСТЬ И МОЗАИЧНОСТЬ

Биоценозы обладают рядом признаков и свойств, которые дают представление о характере их структуры. Любой биоценоз слагается из многих видов животных, растений и микроорганизмов, находящихся между собой в сложных взаимосвязях. Последние характеризуют структуру биоценоза. Понятие структуры биоценоза целесообразно рассматривать как общее понятие, включающее состав подчиненных элементов, их взаимное расположение (пространственная или морфологическая структура) и различные взаимоотношения между ними (функциональная структура) и все это в динамике, в изменении как в пространстве, так и во времени. Проблема определения пространственной структуры биоценоза сводится в общих чертах к расчленению его на различающиеся между собой внутриценозные части и выяснению их характера, их связей и меры зависимости их друг от друга и от условий среды.