Фотопериодизм – реакция организмов на суточный ритм освещения, соотношение длительности дня и ночи, выражающаяся в изменении процессов роста и развития

Явление фотопериодизма было открыто в 1920 году американскими учеными К.Э.Гертнером и Г.А.Аллардом на растениях табака. Они показали что эти растения зацветают только лишь после выдерживания их на коротком фотопериоде в течение нескольких дней. В естественных условиях это происходит осенью, но короткий день (продолжительностью 7 часов) можно создать и искусственно, например, в теплицах.

У растений такие явления, как цветение, образование плодов или семян, листопад и прорастание семян тесным образом связаны с сезонными изменениями длины дня и температуры. Когда был исследован ряд растений, оказалось, что некоторым растениям нужен длинный день (растения длинного дня, зацветание и плодоношение которых наступает при 8-12-часовом освещении), другим короткий (для цветения нужна продолжительность дня 12 часов и более), а некоторые зацветают независимо от длины дня (растения нейтральные в отношении фотопериода).

Позже в изучении фотопериодизма выявились некоторые трудности. Например, некоторые растения при одной температуре вели себя как нейтральные по отношению к длине дня, а при другой - зависели от нее. Для одних было необходимо, чтобы одна длина дня сменялась другой, а у иных определенная длина дня ускоряла наступление цветения, но не являлась обязательным условием.

Подобные недоразумения выяснились, когда было установлено, что на самом деле значение имеет продолжительность не светлого, а темного периода суток. Поэтому фактически растения короткого дня оказались растениями длинной ночи. Если их выращивать в условиях короткого дня и длинной ночи, но ночь прерывать коротким периодом освещения, они не зацветут.

В качестве примеров растений короткого дня можно привести хризантему, сою, табак, землянику, гречиху, астры, подсолнечник. Растения длинного дня - белена, львиный зев, капуста, рожь, пшеница, многие луговые злаки, клевер, тысячелистник, цикорий, незабудка. Растения, нейтральные в отношении фотопериода, - огурцы, томаты, садовый горошек, кукуруза, хлопчатник.

Фотопериод рассматривается как некое "реле времени", или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и наступления диапаузы (стадии покоя) у насекомых.

Фотопериодизм связан с широко известным явлением биологических часов и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени.

Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для того, чтобы "перевести" биологические часы и подготовить эндокринную систему к реакции на длинные дни. Если после конца декабря искусственно увеличивать длину дня, то у птиц это вызовет череду явлений, обычно происходящих весной, - линьку, накопление жира, миграционное беспокойство.

Длина дня воспринимается чувствительными рецепторами, такими, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а эти рецепторы в свою очередь активируют один или несколько цепных механизмов, включающих гормоны и ферменты, которые вызывают соответствующий физиологический или поведенческий ответ. Точно не известно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаются морфологически, связь с фотопериодичностью среды у них сходна.

3.7. Жизненные формы ОРГАНИЗМОВ

Комплекс экологических факторов, составляющий специфику любого местообитания, требует от населяющих это место организмов и комплекска специфических приспособлений. Поэтому в процессе исторического развития животные и растения приобрели специфические черты, затрагивающие особенности строения, обмена веществ, динамику жизненных процессов и т.п. Все эти особенности определяют внешний облик организмов. В природе можно часто видеть, как разные виды приспосабливаются к сходным условиям среды. Такие типы приспособления выражаются в определенном морфологическом строении организмов и называются жизненными формами.

Жизненная форма – внешний облик живых организмов, отражающий их приспособленость к определенным условиям среды. Разнообразные жизненные формы отражают отношение различных видов к среде обитания.

Жизненные формы выделяются как среди животных, так и среди растений. У животных они поразительно разнообразны, поскольку, во-первых, животные в отличие от растений более динамически лабильны (растениям присущ главным образом оседлый способ существования) и, во-вторых, форма их существования непосредственно зависит от поиска, качества и способа добывания ими пищи. Животные обычно все время подвижны и активны в добывании пищи (исключение составляют отдельные животные водной среды, ведущие сидячий образ жизни). В основу классификации жизненных форм животных могут быть положены разные критерии (способы передвижения, добывания пищи и ее характер, степень активности, приуроченность к определенному ландшафту и т.д.).

Один из крупнейших современных экологов Д.Н.Кашкаров так определяет жизненную форму животных: "Тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями, мы называем жизненной формой. В жизненной форме, как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты места обитания".

Итак, на формирование жизненных форм животных основное влияние оказывает их образ жизни. В связи с этим предложено довольно большое количество систем жизненных форм животных. Их выделяют по способам передвижения (например, жизненная форма прыгунов представлена тушканчиками и кенгуру); по способам и месту размножения (живородящие, яйцекладущие, размножающиеся под землей, на поверхности земли и т.п.); иные жизненные формы систематизируются по способам питания (растительноядные, хищники, всеядные и т.д.).

Разнообразие классификаций жизненных форм животных объясняется множеством критериев и принципов, которые положены в основу классификации. У зоологов (а теперь и у экологов) наибольшее распространение получила система жизненных форм Д.Н.Кашкарова. Всех животных он разделил на следующие группы:

I. Плавающие формы:

1. Чисто водные

2. Полуводные

II. Роющие формы:

1. Абсолютные землерои

2. Относительные землерои

III. Наземные формы:

1. Не делающие нор

2. Делающие норы

3. Животные скал

IV. Древесные лазающие формы

V. Воздушные формы.

Значительно более унифицирована система жизненных форм растений. Кстати, сам термин "жизненная форма" и его определение были введены в экологию именно при исследовании растительности. Это сделал датский ботаник Йоханнес Варминг в 1884 году. Он определял жизненную форму как форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни.

В основу выделения жизненных форм растений кладут пластичные признаки, такие как форма роста, ритм сезонного развития, степень защищенности от неблагоприятных условий наиболее уязвимых частей тела растения. Основными жизненными формами растений можно считать травянистые и древесные формы. Деревья, кустарники и травы в качестве отдельных форм растений выделял еще Теофраст. Начало изучению жизненных форм положил немецкий естествоиспытатель Александр Гумбольдт. Он предложил выделять те жизненные формы, которые характеризуют физиономичность ландшафта: деревья, кустарники, травы, лианы и т.д. Так, в качестве особых, он выделял формы кактусов, составляющих облик пейзажа в Мексике, хвойных, определяющих вид тайги, бананов, пальм, злаков.

Затем жизненные формы начали классифицировать по экологическим признакам. Наиболее широко распространена система жизненных форм, разработанная еще одним датским экологом и геоботаником Кристианом Раункиером в 1905 г. Классификация Раункиера, разработана в основном применительно к растениям умеренного пояса с неблагоприятным зимним сезоном. Этой классификацией широко пользуются и в регионах с неблагоприятным сухим сезоном.

По утверждению Раункиера реакцию растений на климат лучше всего характеризует высота, на которой оно располагает органы возобновления (почки, клубни, луковицы, корневища). Выбор высоты, на которой располагаются почки возобновления, позволяет растению лучше перенести неблагоприятное время года. Чем сложнее климатические условия (засушливый период, длительная холодная зима), тем ниже располагаются листья растений.

Таким образом, классификация жизненных форм Раункиера основана на положении почек возобновления (или верхушек побегов) по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период). Все растения были подразделены Раункиером на 5 главных типов.

1. Фанерофиты (от греч. phaneros - видимый, открытый, явный) - почки возобновления находятся высоко над поверхностью почвы. Это деревья, кустарники, деревянистые лианы.

2. Хамефиты (от греч. chamai - на земле) - почки возобновления находятся невысоко (20-25 см) над поверхностью почвы и, как правило, зимой защищены снежным покровом. Сюда относятся карликовые кустарники, кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы (например, черника, седмичник), мхи.

3. Гемикриптофиты (от греч. hemi - полу- и cryptos - скрытый) - почки возобновления в неблагоприятный для вегетации растений период года находятся на уровне почвы. Они защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Стебли многих растений умеренной зоны могут отмирать на зиму, а летом снова отрастают. Часто почки возобновления таких растений окружает розетка зимующих листьев (подорожник). К этой группе относятся в основном многолетние травянистые растения средних широт: лютики, одуванчик, крапива двудомная.

4. Криптофиты (от греч. kryptos - скрытый) - почки возобновления закладываются в виде луковиц, клубней, корневищ, с помощью которых растения переживают неблагоприятный период. Эти органы могут находиться на некоторой глубине в почве (геофиты) либо под водой (гидрофиты).

5. Терофиты (от греч. theros - лето) - главным образом однолетники, переживающие неблагоприятный период года в виде семян. Такие однолетники, а также олднолетние растения с очень укороченным сроком развития (эфемеры) составляют важную часть флоры пустынь и полупустынь. В других климатических зонах эти растения составляют группу сорных трав.

Особую группу среди жизненных форм составляют растения, которые присутствуют одновременно во многих ярусах биоценоза, и отнести их к какой-то конкретной жизненной форме довольно затруднительно. Это растения-эпифиты – избравшие для себя другие растения в качестве среды обитания (они не являются паразитами!), а также различные лианы. К таким растениям относятся лишайники и мхи на стволах деревьев, многообразие лиан в тропических лесах, а также наши доморощенные лианы, такие как хмель, паслен сладко-горький, плющ и другие. Эти растения образуют группу внеярусной растительности.

Следует отметить, что один и тот же вид растений в различных условиях может иметь разные жизненные формы. Например, дуб и ель в лесной зоне или лесном поясе гор представляют собой обычные высокоствольные деревья, в то время как на Крайнем Севере они образуют кустарниковые и стланиковые формы.

Распределение жизненных форм растений, характерное для определенного географического региона, выраженное в процентах, называется спектром жизненных форм (табл. 7). Анализ глобальных данных о всех сосудистых растениях мира позволил получить так называемый глобальный, или нормальный спектр. Спектры для отдельных регионов Земного шара отражают воздействия факторов среды на характер адаптации растений в сообществах.

Таблица 7 Спектры жизненных форм

Тип спектра

Фанеро- фиты

Хаме- фиты

Гемикри- птофиты

Крипто- фиты

Теро- фиты

Глобальный, или норма льный спектр 46^* 9 26 6 13

Широтные серии (влажные климаты)

Тропический дождевой лес 96 2 - 2 -

Субтропический лес 65 17 2 5 10

Лес умеренно теплой зоны 54 9 24 9 4

Лес умеренно холодной зоны 10 17 54 12 7

Тундра 1 22 60 15 2

Серии влажности (умеренные широты)

Мезофитный лес среднеумеренной

зоны 34 8 33 23 2

Дубовое редколесье 30 23 36 5 6

Сухой злаковник 1 12 63 10 14

Полупустыня - 59 14 - 27

Пустыня - 4 17 6 73

­______________

* - процент от общего числа изученных видов.

Таким образом, хорошо видно, что зона тропического дождевого леса, это зона фанерофитов, в умеренной зоне господствуют гемикриптофиты, а в пустыне - терофиты.

Кроме классификации Раункиера имеются и другие классификационные построения жизненных форм. В качестве примера можно привести наиболее разработанную подробную классификацию И.Г.Серебрякова. Он выделял типы, отделы, классы, подклассы, группы, подгруппы и секции жизненных форм. Серебряков создал целое научное направление - "экологическую систематику растений".

В основе системы Серебрякова лежит онтогенез, то есть индивидуальное развитие побега в конкретных условиях существования. Так, в классификации Серебрякова выделяются типы: кустарники, кустарнички, деревья, монокарпические травы (монокарпики цветут и плодоносят один раз в жизни), поликарпические травы и так далее. Например, в типе поликарпических трав выделяются стержнекорневые поликарпики, дерновые многолетники и так далее.

Следует отметить, что понятие жизненной формы следует отличать от понятия экологической группы организмов. Жизненная форма отражает весь спектр экологических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм, и характеризует специфику определенного местообитания. Экологическая же группа обычно узко специализирована в отношении отдельного фактора среды: света, влаги, тепла и т.д. (уже упоминавшиеся нами гигрофиты, мезофиты, ксерофиты - группы растений по отношению к влажности; олиготрофы, мезотрофы, эвтрофы - группы организмов по отношению к трофности, плодородию почв и т.п.).

Изучение многообразия жизненных форм позволяет глубже познать структуру и динамику сообщества, а также дать экологическую оценку местообитанию. Жизненные формы, преобладающие в сообществе, могут служить довольно точными индикаторами условия местообитания.