Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно-генетическая характеристика. 11 страница

Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозойда в яйцеклетку Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют ферменты, под воздействием которых о г яйцеклетки отсоединяются фолликулярные клетки. Сперматозоиды синхронным биением жгутиков вращают яйцеклетку со скоростью 4 оборота в минуту (в течении до 12 часов!). При помощи специфических (строго комплементарных для каждого вида) рецепторов сперматозоид (фермент гликозилтрансфераза па повнерхностп акросомы) и яйцеклетка (сахар N-ацетилглюкозамин в составе ZрЗ фракции гликопротеинов блестящей зоны) «узнают» друг друга — т.е. происходит контакт, в результате у сперматозоида просходит акрасомальная реакция — выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы (гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и оолемму и цитоплазму яйцеклетки. У человека и яйцеклетку проникает только один сперматозоид — моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия) препятствует наступающая через» несколько секунд кортикальная реакция — мембраны кортикальных гранул яйцеклетки сливаются с оолеммой и содержимое гранул воздействует на блестящшую зону (И оболочку яйцеклетки); в результате этого блестящая оболочка утрачивает способность осуществлять специфический контакт со сперматозоидами и запускать у них акрасомальную реакцию, уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Синкарион. После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида увеличивается в размерах, хроматин десперализуется. Далее ядра яйцеклетки и сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион), а из клеточного цетра сперматозоида начинает формироваться веретено деления — в результате образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш. В зиготе начинается интенсивный синтез белка. — яйцеклетка актиивизируется, начинает готовится к следующей стадии эмбриогенезе — дроблению. Для активизации яйцеклетки проникновение в нее сперматозоида необязательно, достаточно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических и физических факторов (например укол иглы). Развитие яйцеклетки активацией без сперматозоида называется партеногенезом (пример: у некоторых насекомых, у пчел).
В настоящее время разработаны методы оплодотворения яйцеклеток млекопитающих и человека in vitro — в пробирке, с последующей пересадкой в матку. Благодаря этой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей. Дробление — это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетнческая фаза G1, поэтому дочерние (слетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут — с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название «‘дробление»). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное — в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное — образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша их совокупность называется змбриобластом — будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта — их совокупность называется трофобластом — участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреcии (2-> 4-> 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блаcтомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить, один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще; если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бласгомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей — такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие — эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки.
Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка — морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры — эмбриоблзст, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е. вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриооласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы; бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).

Гаструляция — это сложный процесс, где в результате размножения, роста, днфференцировкн н направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииацин или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).
В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой — эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой — гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта — внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта — желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе — зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.

В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению — клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигаюшиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю э:.’нблпста, а затем поворачиваются и идут но центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза — собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган — хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой.
Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок — мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.
В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза — в эти сроки происходят следующие важные процессы:
1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.
2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.
3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается «в трубку» — формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).
4. При сворачивании зародыша» в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка.
Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов (более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):
I Эктодерма:
- нервная ткань органов нервной системы;
- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);
- эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;
II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи;
- миотомы —> скелетная мускулатура;
- склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;
- сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы;
- спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;
III Энтодерма:
- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы;
IV Мезенхима:
ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей — рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.