Прорастание семян

Условия, необходимые для прорастания. Для прорастания семян требуется наличие нескольких условий. Прежде всего семена должны обладать всхожестью. Некоторые семена сохраняют всхожесть лишь в течение 5-6 дней, (ива, тополь), многие овощные растения –в течение 4-5 лет, хлебные злаки –8-12 лет, сорняки – до 25-40 лет.

Для того чтобы семена не потеряли всхожести, их следует хранить в сухом проветриваемом помещении при температуре 4-5 °С. Семена плодовых и многих других деревьев требуют специальной предпосевной подготовки.

При наличии воды, тепла и воздуха доброкачественные семена начинают прорастать. Количество воды, нужное для прорастания разных семян, различно: для ржи – 60 % массы семян, пшеницы – 46, кукурузы – 44, проса – 25, клевера лугового – 145, вики – 75,4 %. Большинство маслянистых семян поглощает 30-40 % воды.

Благодаря впитыванию воды семена набухают, кожура лопается. Семена клевера, люцерны и некоторые другие обладают слабопроницаемой кожурой. Для лучшего доступа воды их следует скарифицировать (нарушить целостность кожуры). Это постигается перетиранием семян с песком или надрезанием (клевер, люцерна и др.).

Температура, необходимая для прорастания разных семян, также неодинакова. Для ржи, пшеницы, ячменя требуется температура 0-4,5°С, подсолнечника 4,5-10,5 °С, проса и кукурузы 8-10°С, огурца 15-18°С. Наилучшая температура для прорастания многих семян 25-30 °С.

Семя как живой организм требует кислорода для дыхания. При прорастании семян потребность в кислороде усиливается. Клетки начинают дышать более интенсивно.

Свет влияет на прорастание неоднозначно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не прорастают в темноте (семена салата, табака). Легко прорастают на свету семена моркови. Большинство семян лучше прорастает в темноте.

Покой семян. Семена не всегда прорастают даже при самых благоприятных условиях. Причиной покоя семян может быть недоразвитость зародыша. Зародыш в семени женьшеня доразвивается более двух лет. Его семена прорастают только на третий год после опадения.

Причинами покоя могут быть также особенности семенной кожуры, водо- или газонепроницаемость (у многих бобовых, злаков) или выработка веществ, химически тормозящих прорастание.

Длительным, глубоким покоем (1-2 года и более) обладают семена многих деревьев, лесных трав и сорняков. Они долго сохраняют всхожесть и могут прорастать порциями в течение десятков лет (до 40-50 и более), поэтому так трудна борьба с сорняками.

Покой семян – важное приспособительное свойство, предохраняющее семена от преждевременного прорастания, что было бы губительно в условиях суровой зимы. С течением времени семенная кожура разрушается, тормозящие вещества вымываются, зародыши доразвиваются и семена прорастают.

Прорастание семян. Это переход от состояния покоя к росту зародыша и формированию проростка. Прорастанию семени предшествует его набухание, т.е. поглощение большого количества воды. Одновременно происходит мобилизация запасных веществ, т.е. переход их в растворимые легкоусвояемые соединения. Эти процессы осуществляются с помощью ферментов.

Крахмал (нерастворимое в воде вещество) превращается в дисахарид мальтозу. При гидролизе она распадается на две молекулы глюкозы. Последняя легко переходит из клетки в клетку и используется растением при росте. Полисахарид гемицеллюлоза распадается на простые сахара (пентозы и гексозы).

Жирные масла ферментативно разлагаются на составные части: глицерин и жирные кислоты. Дальнейшее расщепление жирных кислот приводит к образованию глюкозы. Запасные белки откладываются в семенах в виде алейроновых зерен. Под влиянием фермента они распадаются на аминокислоты.

Аминокислоты могут проникать через стенки клеток и благодаря этому передвигаться из семядолей или алейронового слоя в растущие части растения, где из них снова будут построены нужные растению белки. Неиспользованные аминокислоты могут быть расщеплены далее на аммиак и безазотистые вещества.

Ферменты, растворяющие вещества эндосперма и перисперма, выделяют семядоли зародыша. Семядоли имеют большую поверхность, и в дальнейшем через них происходит всасывание питательных веществ зародышем. В результате усиленного питания клетки зародыша делятся, растут, все органы зародыша разрастаются.

Из разрыва кожуры или семявхода первым выходит зародышевый корешок, дающий начало главному корню. Он укрепляет растение в почве и начинает самостоятельно всасывать воду и минеральные вещества. Затем трогается в рост верхушечная почечка, формируя главный побег растения. Зародыш превращается в проросток.

Строение проростка зависит от типа прорастания семени. При надземном прорастании семядоли выносятся из почвы и зеленеют. Вынос семядолей происходит за счет интенсивного роста подсемядольного колена – гипокотиля (фасоль, огурец, тыква, подсолнечник, клен).

Гипокотиль – участок стебля между корнем и семядолями, эпикотилъ (надсемядольное колено) – участок стебля между семядолями и почечкой или первым листом.

При подземном прорастании семядоли не выносятся на поверхность, а остаются в почве. Они служат вместилищем запасных питательных веществ, которые поступают затем в проросток (горох, дуб). У злаков питательные вещества из эндосперма попадают в проросток через щиток (семядолю). При подземном прорастании гипокотиль не удлиняется.

У ржи, пшеницы, кукурузы и других злаков их единственное семя нельзя вынуть из плода-зерновки, так как кожура семени и околоплодник плотно срослись. Снаружи зерновка пшеницы покрыта околоплодником, сросшимся с кожурой семени.

Кроме кожуры, семя содержит зародыш и эндосперм, обычно занимающий значительную часть семени. Снаружи эндосперм имеет один слой клеток с алейроновыми зернами. Его называют алейроновым слоем. Остальные клетки, из которых состоит эндосперм, в качестве основного запасного вещества содержат крахмал (Рис. 11).

Зародыш состоит из почечки, стебелька, щитка, эпибласта, корешка, колеоризы. В почечке имеется несколько листьев, прикрывающих конус нарастания. Самый наружный – колеоптиль (в виде полупрозрачного колпачка) – защищает последующие листья при выходе их на поверхность земли.

Затем листья разрывают колеоптиль, роль которого на этом заканчивается. От стебелька отходят вырост – эпибласт и единственная видоизмененная семядоля злаков – щиток. Он прилегает к эндосперму. Клетки щитка, прилегающие к эндосперму, несколько вытягиваются при прорастании семени, выделяют ферменты и всасывают питательные вещества из эндосперма.

Рис. 11 Строение зерновки пшеницы:

а – продольный разрез; б– строение зародыша: 1–покровы зерновки (околоплодники кожура семени); 2– алейроновый слой эндосперма; 3 – крахмалистая часть эндосперма; 4 – хохолок; 5– щиток (фигурной скобкой показан зародыш); 6– колеоптиль; 7, 8– зачатки листьев; 9–конус нарастания; 10– эпибласт; 11– стебелек; 12– корешок; 13– корневой чехлик; 14– колеориза

Стебелек далее переходит в корешок с корневым чехликом, защищенным корневым влагалищем (колеоризой). При прорастании корешок прорывает корневое влагалище. Выходом наружу одного корешка характеризуется прорастание суданской травы, проса, кукурузы.

У пшеницы и овса одновременно с зародышевым корешком появляются и два придаточных корня, отходящих от стеблевой части зерновки. Поэтому при прорастании зерновок разных злаков можно видеть неодинаковое число первичных корешков: у овса, пшеницы их 3, у ржи 4, у ячменя 5-6.

С появлением первого срединного листа проросток превращается в сеянец, который начинает самостоятельно синтезировать органические вещества, используя еще и запасы семени. Позднее сеянец полностью переходит к автотрофному питанию, свойственному зеленым растениям.

Плоды

Плод – орган размножения цветковых растений, который развивается после цветения из завязи или цветка в целом. Функции плода – формирование, защита и распространение семян.

Образование и строение плода. Формирование плодов происходит одновременно с образованием семян после двойного оплодотворения. Столбик и рыльце пестика засыхают. Тычинки и лепестки обычно к этому времени опадают. Чашечка у одних видов также опадает (капуста, вишня), у других остается при плодах (лен, горох) и даже разрастается (физалис). Цветоножка видоизменяется в плодоножку.

Основа плода – завязь, из стенки которой формируется околоплодник (перикарп) – стенка плода. В цветке с нижней завязью в образовании околоплодника в той или иной степени участвуют и другие части цветка: цветоложе (огурец, тыква), цветочная трубка – основания тычинок, лепестков и чашелистиков (яблоня, груша).

В плоде заключены семена (их может быть до нескольких тысяч) или одно семя, образовавшиеся из семязачатков. Семена – важнейшая часть плода, хотя их масса может быть незначительна.

В процессе созревания плода его объем и масса увеличиваются за счет деления клеток и их растяжения, а также развития межклетников. В яблоке, например, заполненные воздухом межклетники занимают около 25 % объема.

Масса плода увеличивается за счет накопления запасных веществ. Стенка плода может быть сухой (одревесневающей, пленчатой, склеренхимной) или сочной, мясистой (паренхимной). Все плоды в зависимости от структуры стенок делят на две группы: сухие и сочные.

В зрелом околоплоднике различают три слоя: наружный – внеплодник (экзокарп), средний – межплодник (мезокарп) и внутренний – внутриплодник (эндокарп). Внеплодник образуется из наружной эпидермы; обычно он тонкий и претерпевает незначительные изменения (плод вишни), но может и разрастаться, как желтый или оранжевый экзокарп лимона или апельсина с вместилищами эфирных масел.

Средняя часть стенки завязи, образующая межплодник, подвергается наибольшим изменениям. Она больше всего разрастается. В сухих плодах оболочки клеток у нее могут одревесневать и межплодник становится твердым (лещина), в сочных, наоборот, межплодник делается большей частью мясистым, сочным (абрикос, персик), у цитрусовых это белый рыхлый ватообразный слой. Внутриплодник может стать пленочным, кожистым или видоизмениться в косточку (вишня, слива).

Соотношение толщины различных слоев неодинаково, что связано главным образом с особенностями распространения плодов. Созревание плодов, особенно сочных, сопровождается изменением их окраски.

В клетках незрелых зеленых плодов содержатся многочисленные хлоропласты, которые теряют хлорофилл и переходят в хромопласты, окрашивающие зрелые плоды томата, рябины, ландыша в желто-оранжевые цвета. Накопление в клеточном соке антоцианов окрашивает плоды в красный (яблоко, вишня), темно-фиолетовый (чернослив, виноград) цвета.

Химический состав плодов также изменяется. Накопленный в клетках крахмал преобразуется в сахара (яблоня, груша), снижается содержание кислоты, возрастает содержание сахаров (крыжовник, слива, цитрусовые), повышается содержание жира (облепиха, маслина, авокадо), накапливаются витамины, ароматические вещества.

Классификация плодов. Простой плод образуется из цветка с одним пестиком (монокарпный или ценокарпный гинецей). Это самая многочисленная группа плодов.

Сборный плод формируется в цветке с несколькими (многими) пестиками (апокарпный гинецей). Он состоит из отдельных плодиков, каждый из которых образовался из одного пестика.

Соплодие возникает из соцветия в результате срастания нескольких плодов, образованных из отдельных цветков одного соцветия.

Дальнейшая классификация строится по следующим признакам: консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды), число семян (многосемянные и односемянные), вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды). Вскрывание плода освобождает семена до их прорастания.

Простые плоды делятся на простые сухие и простые сочные. У простых сухих плодов (Рис. 12) все слои околоплодника сухого плода высыхают, они обезвожены. Многосемянные сухие плоды бывают вскрывающимися и распадающимися.

К вскрывающимся плодам относятся листовка, боб, стручок, стручочек, коробочка. Листовка – одногнездный плод, образовавшийся из одного плодолистика. Вскрывается он по одному (брюшному) шву (живокость полевая).

Боб – одногнездный плод, образовавшийся из одного плодолистика. Вскрывается он от верхушки к основанию по двум швам (брюшному и спинному), наблюдается у представителей бобовых.

Стручок – двугнездный плод, образовавшийся из двух плодолистиков. Вскрывается от основания к верхушке двумя опадающими створками. Семена держатся на перегородке, остающейся на плодоножке. Она называется ложной, так как произошла не из стенок плодолистиков, а из особой ткани. Длина стручка в 4 раза и более превышает ширину (капуста, сурепица).

Стручочек – плод, аналогичный стручку, но длина его превышает ширину не более чем в 3 раза (ярутка, пастушья сумка). Коробочка – одногнездный и многогнездный плод, образовавшийся более чем из одного плодолистика. Вскрывается зубчиками на верхушке (куколь), дырочками (мак), крышечкой (белена, подорожник), створками (хлопчатник, чай, тюльпан).

Рис. 12 Сухие плоды:

1 – семянка; 2 – вислоплодник; 3– крылатка; 4 – двукрылатка; 5– семянка с прицепками; 6– семянка с летучкой; 7– самозарывающаяся зерновка с летучкой; 8– зерновка в разрезе; 9–орех; 10– листовка; 11 – боб; 12– стручок; 13 – стручочек; 14- 16– коробочка; 17– сборная листовка

Распадающиеся плоды делятся на членистые и дробные. Членистые плоды распадаются на отдельные односемянные членики. Образование члеников идет перпендикулярно длине оси плода за счет ложных перегородок.

Членистый боб характерен для таких бобовых, как копеечник, вязель и тропическая энтада с плодом длиной 1,5 м. Членистый стручок у некоторых капустных (редька дикая).

Дробные плоды распадаются на односемянные части (мерикарпии) по числу гнезд завязи.

Односемянные сухие плоды – это невскрывающиеся плоды; семя освобождается после разрушения околоплодника. К таким плодам относятся зерновка, семянка, крылатка, орех.

Зерновка – пленчатый околоплодник, срастается с кожурой семени (рожь, пшеница, костер и другие злаки). Семянка – околоплодник кожистый, не сросшийся с кожурой семени (подсолнечник и другие растения семейства Астровые). Семянки многих растений семейства Астровые имеют летучки, образовавшиеся из видоизмененной чашечки (одуванчик, осот, бодяк).

Крылатка – околоплодник кожистый, разрастающийся в крыловидный вырост (ясень, вяз, береза). Орех – околоплодник деревянистый, не сросшийся с семенем. У лещины (орешника) орех заключен в листовидную обертку-плюску, образованную сросшимися прицветниками.

Орешек отличается от ореха меньшими размерами (липа, гречиха).

Желудь – околоплодник менее плотный, чем у ореха, тонкокожистый или тонкодеревянистьтй, не срастающийся с семенем (дуб, бук). Плюска блюдцевидная, образована разросшейся осью соцветия.

Простые сочные плоды могут быть многосемянными и односемянными. Многосемянные сочные плоды называют ягодовидными; к ним относятся ягода, тыквина, яблоко, померанец, гранатина (Рис. 13).

Ягода – наиболее часто встречающийся тип сочных плодов. Околоплодник с сочным мезо- и эндокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом. Образуется из верхней (виноград, хурма, томат, актинидия, киви) или нижней (крыжовник, смородина, брусника, клюква) завязи. Изредка встречаются ягоды с одним крупным семенем (барбарис, авокадо, финиковая пальма).

Рис. 13 Сочные плоды:

1-3 – ягоды (1 – крыжовника, 2–паслена черного, 3 – томата); 4–костянка вишни; 5– померанец лимона; 6–сборная костянка малины; 7..9–соплодия (7 –винной ягоды, или инжира, 8– шелковицы, 9– ананаса)

Тыквина – ягода с жестким деревенеющим экзокарпом. Сочная часть плода образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или эндокарпом и разросшимися планцетами (арбуз).

Померанец – плод цитрусовых из семейства Рутовые (лимон, апельсин, мандарин, грейпфрут). Экзокарп – толстокожистый, богатый эфирными маслами, окрашенный.

Мезокарп губчатый, белый, сухой, безвкусный; эндокарп пленчатый, состоит из нескольких слоев паренхимы и внутренней эпидермы, формирует волоски с клеточным соком (соковые мешочки), которые заполняют гнездо завязи. Они-то и составляют съедобную мякоть плода.

Яблоко образуется из нижней 5- или 3-гнездной завязи. У яблони в плоде можно видеть пять гнезд, в которых находится по 2 семени. Гнезда устланы хрящеватым (пергаментным) эндокарпом. Вся сочная часть представляет собой мезокарп, эндокарп и цветочную трубку – сросшиеся основания тычинок, лепестков, чашелистиков. Ткани цветочной трубки составляют большую часть яблока. Плод яблоко характерен также для груши, айвы, рябины, боярышника.

К односемянным сочным плодам относится костянка – плод с резкими отличиями слоев околоплодника. Экзокарп – тонкий кожистый (блестящий у вишни, покрытый восковым налетом у сливы, опушенный у персика). Мезокарп сочный, а эндокарп твердый, деревянистый – «косточка». Он образован склереидами – каменистыми клетками и заключает одно семя.

Кроме сочных костянок, как у вишни, сливы, абрикоса, персика, встречаются и сухие костянки. В таких костянках мезокарп сухой несъедобный кожистый (у миндаля, грецкого ореха, фисташки) или волокнистый (у кокосовой пальмы). Съедобно здесь семя.

У грецкого ореха зеленые несъедобные экзо- и мезокарп при созревании подсыхают, растрескиваются и деревянистая с бугристой поверхностью косточка (эндокарп), называемая в быту орехом, выпадает. В ней заключено семя без эндосперма и перисперма. Зародыш семени с двумя крупными морщинистыми семядолями.

Сборные плоды – наиболее примитивные, они образуются из цветков, в которых было несколько пестиков, т. е. был апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидящему на цветоложе пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. По типу плодиков и классифицируют сборные плоды.

Сборная листовка (многолистовка) – совокупность многосемянных листовок, каждая из которых образовалась из отдельного пестика. Самый архаичный тип плода. Встречается у магнолии, купальницы, пиона, водосбора.

Сборный орешек (многоорешек) состоит из односемянных орешков (лютик, шиповник, земляника). В многоорешке шиповника плодики сидят внутри вогнутого кувшинообразного сочного гипантия (цветоложе и цветочная трубка). Многоорешек земляники и клубники называют «земляничина» или «фрага». Мелкие орешки сидят на выпуклом мясистом сочном цветоложе.

Сборная костянка (многокостянка) состоит из 2-3 и более небольших костянок с сочным мезокарпом и деревянистым эндокарпом. Таковы плоды малины, ежевики, костяники, морошки.

Соплодие. Соплодия – сросшиеся плоды, возникшие из цветков одного соцветия. У ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую запасающую ткань. Масса соплодий 2- 15 кг. Семена не образуются. На верхушке соплодия всегда находится побег с зелеными листьями. Сходные соплодия у хлебного дерева.

На одном дереве образуются многочисленные соплодия, богатые крахмалом, созревающие с ноября до августа. Их масса до 12 кг, длина 30-90 см, диаметр 25-50 см. Хлебное дерево возделывается в Океании, Юго-восточной Азии. У шелковицы, соплодие (тутовая ягода) образовано сближенными, но несросшимися сочными семянками.

Соплодие опадает целиком. У инжира (винной ягоды, смоквы) соплодие формируется из разросшегося сочного общего ложа соцветия, на внутренней поверхности которого из многочисленных цветков образуются плодики-орешки.

Соплодие свеклы называется клубочком, оно включает 2-6 сросшихся орешков. Будучи высеянными, соплодия дают 2-6 проростков, требующих прорывки. Выведены сорта односемянной свеклы (с одним орешком), не требующие прореживания.