Тычинка, образование микроспор и пыльцы

В онтогенезе тычинка образуется из бугорка на конусе нарастания, причем пыльник формируется раньше, чем тычиночная нить. Пыльник покрыт эпидермой, в нем формируются четыре пыльцевых гнезда. Каждое гнездо окружено несколькими слоями клеток.

Выстилающий слой, или тапетум, – самый внутренний слой, он состоит из живых многоядерных (по 2-4 ядра) клеток. Они содержат много жирного масла, капли которого окрашены каротиноидами.

Слой дегенерирующих клеток состоит из нескольких рядов живых клеток; в зрелом пыльнике клетки этих слоев разрушаются, их содержимое идет на развитие пыльцы.

Фиброзный слой формируется под эпидермой. В окончательном виде он представляет собой механические мертвые клетки с одревесневшими сетчатыми или спиральными утолщениями. Роль его – способствовать вскрытию пыльника для высвобождения пыльцы. В центре каждого гнезда обособляется спорогенная ткань.

Процесс образования микроспор из клеток спорогенной ткани путем мейотического деления называется микроспорогенезом (Рис. 4). Из каждой диплоидной материнской клетки микроспор после мейоза образуется четыре гаплоидные микроспоры (тетрада). Микроспора – тонкостенная клетка с гаплоидным ядром.

Рис. 4 Микроспорогенез (а) и развитие пылинки (б)

Образование мужского гаметофита из микроспоры происходит путем единственного митотического деления. Мужской гаметофит – пылинка, или пыльцевое зерно, состоит из двух клеток.

Одна клетка большая – клетка пыльцевой трубки, или сифоногенная; другая маленькая – генеративная, или спермагенная. Клетка трубки в дальнейшем превратится в пыльцевую трубку, генеративная клетка разделится, образуя два спермия.

Каждая пылинка приобретает двойную оболочку – наружную (экзину) и внутреннюю (интину). Экзина – толстая, очень прочная и стойкая к внешним воздействиям оболочка. Экзина может быть гладкой, но чаще на ее поверхности заметны многочисленные выросты – шипики, бугорки, сеточки.

Благодаря этим рельефным образованиям пыльца легче удерживается на рыльце пестика. Неутолщенные участки экзины (проростковые поры) служат для выхода пыльцевой трубки.

Интина (внутренняя тонкая оболочка) облекает протопласт пыльцы, как тонкий мешочек. В порах интина образует утолщения – пектиновые пробки, которые до прорастания пыльцы закрывают доступ внутрь пылинки.

Окраска пыльцы чаще всего желтоватая, форма различная: округлая, как у фасоли; продолговатая, как у моркови; трехгранная, как у липы. По характеру поверхности экзины пылинки также разнообразны: гладкие, шиповатые, бугорчатые. Размеры пылинок варьируют от 0,002 мм у незабудки до 0,25 мм у тыквы.

К моменту созревания пыльцы пыльник вскрывается. В большинстве случаев за счет подсыхания клеток фиброзного слоя возникает продольная трещина, вскрывающая сразу два гнезда. У некоторых растений вскрывание происходит дырочками (картофель) или клапанами (лавр, барбарис).

Размеры, форма, поверхность экзины настолько характерны, что по пыльце можно определить вид растения. Пыльцевой анализ широко используется в геологии. Пыльца сохраняется в геологических отложениях миллионы лет.

Зная по составу пыльцы, какие растения росли во время формирования отложений, можно судить о возрасте пород. Пыльцевой анализ используется также для определения возраста торфяных залежей, состава меда, выявления конкретных причин аллергии (сенная лихорадка и некоторые другие заболевания вызываются пыльцой определенных видов).