ТЕМА 1: Семенные растения

Семенные растения – господствующая в настоящее время группа высших растений.

У всех ранее рассмотренных высших растений гаметофит свободно живущий. У семенных растений гаметофиты развиваются внутри спорангиев на спорофите, т. е. утрачивают самостоятельное индивидуальное существование.

Все семенные растения – разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях – семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя.

Споровые растения размножаются спорами – очень мелкими и слабыми носителями жизни. Семенные растения (голо- и покрытосеменные) размножаются семенами.

Многоклеточное, сложно устроенное семя содержит зародыш будущего растения со всеми основными, органами – зачаточным корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями), имеет запас питательных веществ, защищено кожурой, обладает приспособлениями для расселения.

У многих растений семя проходит период покоя, прорастание начинается лишь при наступлении благоприятных условий. Это обеспечивает лучшее выживание проростков. Возникновение семян является дальнейшим приспособлением к сухопутному образу жизни, большим шагом вперед на пути эволюции растений.

Еще одна важная особенность семенных растений – полная независимость процесса оплодотворения от присутствия воды благодаря появлению пыльцевой трубки, по которой мужская гамета движется к женской.

Оплодотворению предшествует опыление – перенос по воздуху пыльцы, в которой развиваются спермии, к семязачаткам, где формируются яйцеклетки.

Успешным завоеванием суши семенные растения в значительной мере обязаны появлению семени и пыльцевой трубки, определивших редукцию полового поколения (гаплоидного гаметофита) при дальнейшем совершенствовании бесполого поколения (диплоидного спорофита).

Семенные растения появились около 360 млн. лет назад в палеозое (конец девона). Подразделяются они на два отдела: Голосеменные (Сосновые) и Покрытосеменные (Магнолиевые).

Отдел голосеменные (Gymnospermae), или сосновые (Pinophyta)

Голосеменные растения появились в середине палеозойской эры (девон) и в конце палеозоя – первой половине мезозоя – времени горообразования и иссушения климата, достигли расцвета, заняв место высших споровых: папоротников, плаунов и хвощей. Произошли они, видимо, от одной из ветвей древнейших разноспоровых папоротников.

Общее число видов современных голосеменных растений сравнительно невелико – около 800 (в 12 раз меньше, чем папоротников; в 300 раз меньше, чем покрытосеменных). В мезозое же их было до 2 тыс. видов.

Голосеменные распространены по всему земному шару, на их долю приходится около 35 % запасов мировой древесины. Большинство (около 600 видов) голосеменных составляют хвойные, образующие огромные внетропические массивы лесов Евразии и Северной Америки.

Голосеменные – разноспоровые растения; спорофит преобладает над гаметофитом, который не имеет самостоятельного существования. Спорофиты голосеменных – деревья, реже кустарники, трав нет.

В течение всей жизни функционирует система главного корня, что отличает голосеменные от споровых растений. Заложившийся уже в период развития зародыша в семени такой корень способен быстро углубиться в почву и распределить боковые корни в том слое, который наилучшим образом обеспечит водоснабжение растения. Корни имеют сложное анатомическое строение, способны к вторичному утолщению.

Стебель всегда деревянистый, нарастающий моноподиально, может достигать огромного возраста – 3 тыс. лет и более (например, у секвойядендрона гигантского) и гигантских размеров (высота более 100 м, диаметр 10 м).

Стебли сложного анатомического строения; камбий обеспечивает вторичное утолщение с образованием вторичных ксилемы и флоэмы. В древесине преобладают трахеиды с окаймленными порами, в лубе – ситовидные клетки с ситечками на боковых стенках. У многих деревьев образуются перидерма и корка.

Листья у тропических и субтропических голосеменных крупные, перисторассеченные, у внетропических – цельные, небольшие, в виде игл (хвоя сосны, ели), чешуи (туя, кипарис) или более крупные ивовидные и двухлопастные (гинкго).

Размножение. Вегетативное размножение встречается редко, оно возможно черенками у некоторых хвойных (кипарисовые) или отводками (у секвойи, пихты). Рассмотрим с еменное размножение на примере обыкновенной сосны лесной - Pinus sylveslris (Рис. 1).

Рис. 1 Семенное размножение лесной сосны:

а –ветка с мужскими (1) и женскими шишками: 2–первого года жизни; 3– второго года жизни после опыления; 4 – зрелая с высыпавшимися семенами; б–мужская шишка; в – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; г – строение пылинки (мужского гаметофита): 1 – сифоногенная клетка трубки; 2– антеридиальная клетка; 3 – воздушные мешки; 4– экзина- 5–интина; д – прорастание пылинки: 1–ядро спермагенной клетки; 2– ядро базальной клетки; 3 – воздушные мешки; 4– пыльцевая трубка; е – женская шишка; ж– семенная чешуя с двумя семязачатками; з – семязачаток после образования мегаспор: 1 – интегумент; 2–микропиле; 3– мегаспоры; 4– нуцеллус; и – женская шишка после развития женского гаметофита: 1 – интегумент; 2–нуцеллус; 3– эндосперм; 4– архегоний; к – семя: 1 и 2 – соответственно деревянистая и пленчатая семенная кожура; 3– эндосперм; 4– подвесок; 5 – корешок- 6– стебелек; 7 – семядоли (5- 7– зародыш); л – семенная чешуя с семенами

В лесу сосна начинает давать семена обычно после 40 лет, при свободном стоянии – через 15-20 лет. Сосна – однодомное разноспоровое растение.

Микро- и мегаспорангии сосен образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках. Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на верхушках других образуются одна-две женские.

Мужская шишка имеет ось, к которой прикреплены чешуи – микроспорофиллы. На нижней стороне чешуи находится по два микроспорангия.

В них в результате мейоза из клеток спорогенной ткани возникают многочисленные тетрады гаплоидных микроспор, одевающихся наружной плотной оболочкой (экзиной) за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Образующаяся позднее интина (внутренняя оболочка микроспоры) тонкая и нежная.

У сосны и большинства других хвойных, экзина отстает от интины, образуя два воздушных мешка. Увеличивая поверхность пыльцы, они способствуют переносу ее ветром, а при попадании пылинки в жидкость, выделяемую микропиле, играют роль поплавков, ориентирующих ее в нужном положении.

Микроспоры начинают прорастать еще в микроспорангии. Из них формируются многочисленные мужские заростки (пылинки) – чрезвычайно сильно редуцированные и не выходящие за пределы оболочки микроспоры.

Сначала в результате последовательных делений ядра микроспоры отчленяются две небольшие проталлиальные (заростковые) клетки, которые очень быстро разрушаются. Это единственные вегетативные клетки мужского гаметофита.

Оставшаяся крупная клетка делится еще раз, образуя меньшую – антеридиальную и большую – сифоногенную клетку, или клетку трубки, которую часто называли вегетативной. Из нее впоследствии развивается пыльцевая трубка.

В это время (май – начало июня) стенка микроспорангия (пыльника) лопается и пыльца высыпается. Пыльцы у хвойных образуется очень много: желто-зеленые облачка летят и оседают на женских шишках, осыпаются на землю, образуют желтый налет на поверхности водоемов со стоячей водой.

Такое большое количество пыльцы необходимо для гарантированного опыления, от которого зависит и успех оплодотворения. Экономия же пластических веществ обеспечивается очень мелкими размерами мужского гаметофита, состоящего из нескольких клеток, которые образуются за несколько делений.

Женские шишки также имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуи сидят семенные чешуи. У сосны семенная чешуя срастается с кроющей, образуя единую, так называемую простую чешую. На ее верхней стороне располагаются два семязачатка.

Семязачаток состоит из центральной многоклеточной части – ядра семязачатка, или нуцеллуса, и окружающего ее покрова – интегумента. Интегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы; обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх, оставляя на вершине отверстие – пыльцевход, или микропиле. Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент – новое образование, не встречавшееся ранее.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца, приносимая ветром, прилипает к капле жидкости, выделяющейся микропиле. Пылинки быстро погружаются в нее и втягиваются внутрь, попадая на нуцеллус.

После опыления семенные чешуи смыкаются, деревенеют и остаются плотно сжатыми до созревания семян, обеспечивая защиту семязачатков. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, в семязачатке не развит женский заросток с архегониями.

Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса, расположенная вблизи микропиле, обособляется, претерпевает мейоз, в результате которого образуется четыре гаплоидные клетки – мегаспоры. Три из них отмирают, а четвертая (нижняя) прорастает в гаплоидный женский заросток.

Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. Гаплоидная ткань его имеет характер запасающей паренхимы и накапливает (за счет материнского спорофита) значительное количество запасных веществ, главным образом масло.

Через 14-15 мес. после опыления на микропилярном конце гаметофита образуется два архегония, погруженных в его ткань. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которым лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток, расположенных в два этажа.

Редукция архегония у голосеменных (нет ножки и стенки, укорочена шейка) связана с утратой им функции защиты яйцеклетки: ведь яйцеклетка погружена в ткань гаметофита, окруженную нуцеллусом, интегументом и чешуями шишки. Размножение обеспечивается с минимальной затратой пластических веществ.

Все это время пыльцевая трубка очень медленно растет, прокладывая себе путь между клетками нуцеллуса. Оплодотворение происходит лишь после перезимовки.

Антеридиальная клетка пылинки делится, образуя базальную и спермагенную клетки. Они попадают в пыльцевую трубку, где спермагенная клетка делится, образуя два спермия – лишенные жгутиков мужские гаметы. Пыльцевая трубка доносит спермии до архегония, где один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Оставшийся архегоний обычно разрушается.

Из зиготы развиваются длинный извитый подвесок и зародыш, который вдвигается внутрь ткани женского гаметофита, которая к этому времени накапливает запасы питательных веществ. Ее называют первичным эндоспермом. Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки.

Семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Снаружи семя покрыто твердой кожурой, возникшей из интегумента, под ней тонкая пленка – остаток нуцеллуса. Кожура и пленка образовались из тканей мегаспорангия, они имеют диплоидный набор хромосом.

Основная часть семени – это массивный эндосперм, окружающий зародыш. Эндосперм – вегетативная часть гаметофита, он гаплоидный, а зародыш – новое поколение спорофита – имеет диплоидный набор хромосом.

Семена сосны снабжены легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Семена созревают через полтора года после опыления. К этому времени шишки из зеленых становятся бурыми, в солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются и семена высыпаются. Благодаря крыловидным придаткам семена разносятся ветром на большие расстояния. Весной семена прорастают и дают новые стройные сосны.

Отдел Голосеменные включает семь классов: Семенные папоротники, Саговниковые, Беннеттитовые, Кордаитовые, Гинкговые, Хвойные, Гнетовые.

Первые три класса объединяют деревья с неразветвленным стволом и крупными перистыми листьями, растущие в условиях избыточного увлажнения и безморозного климата. Древесина развита слабо, преобладают кора и сердцевина. Оплодотворение происходит с помощью сперматозоидов. Предковая группа – Семенные папоротники. Семенные папоротники и Беннеттитовые полностью вымерли.

Кордаитовые, Гинкговые и Хвойные включают ветвящиеся деревья с небольшими цельными листьями. В стволах преобладает древесина, растения могут жить в разных климатических условиях. Оплодотворение у Кордаитовых и Гинкговых происходит с помощью сперматозоидов, у Хвойных – с помощью спермиев. Предки – Кордаиты.

Последний класс – Гнетовые включает наиболее продвинутые в эволюционном отношении формы с признаками, сближающими их с покрытосеменными.

Класс Хвойные (Pinopsida). В мезозое достигли наибольшего разнообразия (юра) и господствовали в растительном покрове. Физиологическая пластичность представителей ряда ныне живущих родов позволила им распространиться на огромных территориях.

В третичном периоде кайнозоя хвойные леса росли по всей Европе, Азии, Северной Америке, на юге достигали Антарктиды, на севере – Гренландии и Шпицбергена. Ледниковый период резко сократил число видов хвойных и площади, занятые ими.

Но и сейчас хвойные являются наиболее многочисленными голосеменными – к ним относится более 600 видов (55 родов, 8 семейств) – и образуют обширные леса. В России хвойные леса составляют около 90 % площади всех лесных угодий. Они определяют ландшафт огромных территорий, являются средой обитания ценных животных и птиц, играют важную водоохранную роль.

Хвойные деревья – основной строительный материал и топливо; они обеспечивают наше хозяйство огромным количеством веществ, применяемых во всех сферах деятельности человека (смолы, эфирные масла, лекарственные средства и т. д.), используются как декоративные и полезащитные (на песках) растения.

Хвойные – почти все деревья, редко кустарники. Это одни из самых крупных растений как среди голосеменных, так и вообще в растительном мире. Такие гиганты, как секвойя вечнозеленая, достигают высоты 110-112 м, чуть ниже Мамонтове дерево (около 100 м), лиственница западная (около 80 м). Толщина стволов может превышать 10 м. Возраст некоторых из них насчитывает несколько тысячелетий. Большинство имеет мощные ветвящиеся стволы и компактные кроны. Побеги большей частью двух типов: удлиненные со спиральным листорасположением (у ели, пихты и тиса) и укороченные, несущие пучки листьев (у сосны).

У лиственницы и кедра листья расположены на побегах обоих типов. Листья игловидные – хвоя, реже чешуевидные (туя, кипарис). Хвойные – вечнозеленые растения, хотя некоторые роды (лиственница) листопадные.

Анатомическое строение стеблей отличается мощно развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Вторичный прирост стебля обеспечивает камбий. В древесине обычно хорошо выражены годичные кольца, они на 90-95 % состоят из трахеид с окаймленными порами. Горизонтальные и вертикальные смоляные ходы хорошо развиты в коре и у сосновых – во вторичной древесине.

Многолетние листья хвойных (они живут от 2 до 10- 15 лет) имеют ряд приспособлений для уменьшения транспирации: ведь зимой почвенная влага становится малодоступной. Они жесткие, кожистые, у хвои одревесневающая эпидерма с погруженными устьицами и складчатый мезофилл.

Корень имеет сложное анатомическое строение, сходное со строением у покрытосеменных. Корневая система с микоризой, преимущественно базидиальных шляпочных грибов.

Вегетативное размножение почти не встречается. Семенное размножение описано ранее на примере сосны.

Хвойные насчитывают около 10 семейств. В России естественно произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тисовые.

Семейство Сосновые (Pinaceae). Насчитывает 250 видов, 10-11 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразущие породы России: лиственница, сосна, ель. Свыше 30 % наших лесов составляют лиственничники и почти 20 % сосняки и ельники.

Лиственница (Larix) – род объединяет около 15 видов очень светолюбивых деревьев с ежегодно опадающей хвоей, собранной по 10- 12 хвоинок на укороченных побегах. Корневая система хорошо развита, деревья не страдают от ветровалов, нетребовательны к почвам и теплу. Отличается быстрым ростом и продолжительной (до 500 лет) жизнью. Шишки на концах укороченных побегов созревают и раскрываются в тот же год осенью или в начале следующей весны, но остаются на дереве еще несколько лет.

На северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири образует светлохвойные леса лиственница сибирская (L. sibirica),na огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке ее сменяет лиственница даурская (L. daurica).

Лиственница имеет прочную твердую древесину, которую используют для подводных сооружений, свай, в судостроении, для изготовления паркета и т.д. Древесина лиственницы практически не гниет.

Как показали археологические раскопки в Горном Алтае, здесь с V– IV в. до н..э. сохранились погребальные срубы и саркофаги-колоды из лиственницы. В сибирской тайге найдены остатки крепости хана Кучума, где за 400 лет лиственничные бревна не подверглись гниению. Из лиственницы сделаны сваи, на которых стоят дворцы Венеции и Большой театр в Москве.

Сосна (Pinus) – самый большой род семейства, включает около 70 видов. В России наиболее широко распространена сосна обыкновенная (P. sylvestris), образующая обширные светлохвойные леса. Это светолюбивое, неприхотливое по отношению к почве дерево, растущее и на песках, и на болотах.

Сосна дает ценную древесину, используемую в строительстве, для производства мебели и др. При подсочке сосны вытекает живица (раствор смолы в эфирных маслах), из которой в результате перегонки получают скипидар и канифоль, используемые в промышленности и в медицине для изготовления камфоры, бальзамов, мазей.

Охвоенные ветки используют для получения витамина С и хвойного экстракта. В Сибири распространена сосна сибирская (P. sibirica), которую часто называют кедровой сосной. Это высокое (30-35 м) стройное дерево с очень прочной древесиной. Семена крупные, съедобные (кедровые орешки), содержат ценное масло.

Ель (Picea) – к роду относится около 45 видов. В России наиболее широко распространена ель обыкновенная (P. excelsa), образующая леса в европейской части страны, и ель сибирская (P. obovata), встречающаяся в Сибири. Это высокие (до 50 м) деревья с пирамидальной кроной. Продолжительность жизни 25-300 лет. Хвоя ели одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет.

В отличие от сосны ель теневынослива. Образуемые ею темнохвойные леса тенистые, мрачные, лишь немногие травы уживаются под пологом ели. Шишки поникающие; опыление, оплодотворение и созревание семян происходит в течение одного года.

У ели поверхностная корневая система, поэтому она более требовательна к почвенным условиям, чем сосна, и легко подвергается ветровалу. Ель дает ценную строительную древесину, используемую также для производства бумаги, картона, смолы, скипидара и канифоли. Особенно ценится ель при изготовлении музыкальных инструментов (скрипок, контрабасов, пианино).

Пихта (Abies) – род насчитывает около 40 видов. Пихта сибирская (A. sibirica) – одна из основных пород темнохвойной тайги в России. Сходна с елью по расположению хвои, отличается прямостоячими, распадающимися при созревании семян шишками.

Пихта теневынослива, холодостойка, требовательна к увлажнению. Не переносит задымления и загрязнения воздуха. Живет до 200, некоторые деревья до 500-700 лет.

Кедр (Cedrus) – род представлен четырьмя видами, имеющими очень ограниченные ареалы: атласский (С. atlantica) в Северной Африке, ливанский (С. libanii) в горах Турции, Ливана, Сирии, гималайский (С. deodara) в Западных Гималаях и короткохвойный (brevifolia) на о.Кипр. Высокие (25-50м) вечнозеленые деревья. Крона пирамидальная, у старых деревьев зонтиковидная. Хвоинки собраны в пучки по 30-40. Шишки созревают и рассыпаются на второй-третий год. Семена мелкие, несъедобные.

У кедра очень ценная древесина. Она использовалась при строительстве легендарных дворцов и храмов Древнего Египта, Иудеи, Индии. Первые три вида кедра культивируют как декоративные в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae). Объединяет 130 видов (19 родов) вечнозеленых кустарников или небольших деревьев, растущих в умеренных, субтропических и тропических поясах обоих полушарий, где они встречаются на равнинах и в горах, в лесах или образуют чистые заросли. Листья игловидные или чешуйчатые. По строению женских шишек выделяют три подсемейства: собственно Кипарисовые, Можжевеловые и Туевые.

Кипарис (Cupressus) включает до 15 видов деревьев с развесистой или пирамидальной кроной. Листья чешуйчатые, с эфирными желёзками. Женские шишки с мутовчатыми пятиугольными щитковидными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян.

Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (С. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветками. Достигает 30 м высоты. Живет до 2 тыс. лет. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки (легко полируется).

Можжевельник (Juniperus) включает около 60 видов невысоких (до 10-12, реже до 30 м) деревьев, кустарников или стлаников. Листья игловидные или чешуевидные. Растения обычно двудомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду.

В зависимости от вида, в шишке 1-12 семян, созревающих на второй год. Растут медленно, живут до 500- 1000 лет. Очень светолюбивы, дыма и копоти не переносят. В России наиболее распространен евроазиатский можжевельник обыкновенный (J. communis), кустарник или деревце высотой 1-5 м с игловидными листьями. Он обычен в подлеске сосновых и еловых лесов.

По склонам гор от Южной Европы до Центральной Азии растет можжевельник казацкий (J. sabina) – арча, как его называют в Средней Азии, – стелющийся кустарник с чешуевидными листьями.

Сладковато-пряные ароматные шишкоягоды можжевельников используют в пищевой и парфюмерной промышленности.

Туя (Thuja) – деревья или кустарники с чешуевидными листьями, прижатыми к ветвям. Известно пять видов, из них лишь биота, или туя восточная (Th. orientalis), в диком виде растет в Средней Азии.

Культивируют и два североамериканских вида: туя западная (Th. occidentalis) и гигантская (Th. plicata), высота которой может достигать на родине 75 м; шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крылышками освобождаются.

Отдел покрытосеменные (Angiospermae) или магнолиевые (Magnoliophyta)

Общая характеристика. Покрытосеменные – самый крупный отдел растений, насчитывающий около 250 тыс. видов, 13 тыс. родов и более 500 семейств. По численности они превосходят все остальные отделы высших растений, вместе взятые.

Покрытосеменные господствуют на Земле: они представлены огромным количеством особей во всех средах обитания, играют решающую роль в формировании растительного покрова. Все важнейшие современные культурные растения, которые кормят человечество, принадлежат к покрытосеменным.

Покрытосеменные занимают в царстве растений такое же место, как млекопитающие в царстве животных. Такой высокий уровень развития обеспечили прогрессивные изменения генеративных и вегетативных органов.

В первую очередь это появление нового органа размножения – цветка. Отсюда название покрытосеменных – цветковые растения. В цветке образуются споры и гаметы, происходят опыление и оплодотворение, развитие зародыша и образование плода с семенами.

Важнейшей частью цветка является пестик, образованный одним или несколькими плодолистиками (мегаспорофиллами). При срастании мегаспорофиллов мегаспорангии (семязачатки) оказались скрытыми внутри пестика.

В нижней его части формируется замкнутое половое вместилище – завязь, где и находятся надежно защищенные семязачатки; в верхней – рыльце, улавливающее пыльцу.

Пестик по форме напоминает сосуд, отсюда и название Angiospermae (от греч. angeion – сосуд, sperma – семя). После оплодотворения семязачатки превращаются в семена, а вся завязь – в плод. С этим связано название покрытосеменные (в отличие от голосеменных, у которых семена лежат на мегаспорофиллах открыто, голо). Плод не только обеспечивает защиту развивающихся семян, но и играет важную роль в распространении растений.

Максимальная редукция гаметофита (мужской – пылинка, женский – зародышевый мешок) – также одна из характеристик покрытосеменных. С ней связано возникновение двойного оплодотворения.

Биологический смысл процесса в том, что развитие эндосперма происходит только одновременно с развитием зародыша (а не раньше, как у голосеменных). Достигается максимальная экономия пластических веществ.

Вегетативные органы покрытосеменных отличаются высокой пластичностью и совершенством. Жизненные формы покрытосеменных крайне разнообразны – деревья, кустарники, полукустарники, лианы, многолетние и однолетние травы.

Разнообразие жизненных форм позволяет этим растениям образовывать многоярусные сообщества, т. е. наилучшим образом использовать условия окружающей среды. Преобладающим становится симподиальное нарастание побегов. Прогрессирует проводящая система – появляются сосуды, возникают ситовидные трубки с клетками-спутницами, регулирующими их деятельность. Движение восходящего и нисходящего тока ускоряется.

У покрытосеменных произошли существенные прогрессивные эволюционные изменения, которые и сделали их победителями в борьбе за существование.

Происхождение покрытосеменных. Первые немногочисленные покрытосеменные появились в юрском периоде; со второй половины мелового периода они начали быстро распространяться по всей Земле, вытесняя господствовавшие в то время папоротники и голосеменные.

К концу мелового периода покрытосеменные завоевали сушу. Такая сравнительно быстрая смена растительности связана с изменением влажности воздуха и освещенности Земли, что привело к вымиранию или резкому уменьшению архегониальных растений, за исключением более засухоустойчивых хвойных.

Высокая морфологическая и экологическая пластичность, совершенная проводящая система, возникновение цветка и широкое распространение насекомоопыления (необходимы меньшее количество пыльцы, меньшая затрата пластических веществ), двойное оплодотворение – все эти факторы и обеспечили победу покрытосеменных.

Предположительное место возникновения покрытосеменных – горы тропиков и субтропиков Северного полушария. Предполагаемые предки – какие-то примитивные вымершие голосеменные с обоеполым стробилом (от греч. strobilus – шишка), из которого сформировался цветок (стробилярная, или эвантовая, теория происхождения цветка).

На удлиненной оси стробила располагались многочисленные вегетативные листья (будущий околоцветник), микроспорофиллы (будущие тычинки) и мегаспорофиллы (будущие пестики). Если исходить из этой теории, то наиболее примитивными являются цветки с многочисленными свободными, спирально расположенными на длинном цветоложе листочками околоцветника, тычинками и пестиками. Такие цветки характерны для магнолиевых, кувшинковых и лютиковых.

Другая теория происхождения цветка – псевдантовая, или теория ложного цветка. Согласно этой теории обоеполый цветок возник как собрание однополых стробилов, у которых не развиты кроющие листья.

По этой теории более примитивными являются мелкие однополые ветроопыляемые цветки с невзрачным околоцветником и малым числом частей, такие, как у березовых, буковых, ивовых.