Проблема наследственности и развития в науке

Прежде чем углубиться в сложные понятия молекулярной биологии развития, посмотрим на проблему исторически и увидим, что путь к пониманию лежал, как это обычно бывает, через непримиримый антагонизм альтернативных суждений.

(1) Исторические корни проблемы

В истории человечества существует давний интерес к природе размножения и развития. От античных времен ведут начало две противоположные точки зрения на причины и движущие силы индивидуального развития организмов – преформизм и эпигенез.

Сторонники преформизма (от лат. praeformo – заранее образую, предобразую) утверждали, что формы и свойства буду­щего организма заложены в нем еще до рождения. Более того, уже в этом, еще не родившемся, организме содержатся невидимые (очень маленькие) зачатки будущих поколений, как вложенные одна в другую многочисленные матрешки убывающих раз­меров.

Так, основополож­ник европейской медицины Гиппократ (IV в. до н. э.) обращал внимание на то, что цыпленок содержится в яйце со всеми необходимыми членами тела уже задолго до вылупления. По его мнению, цыпленок в миниатюре заложен в яйце изначально, а в ходе насиживания яйца курицей происходит только рост, увеличение размеров. Расцвет преформизма приходится на XVII–XVIII вв. Когда стало ясно, что новый организм происходит от слияния яйца и сперматозоида, мнения преформистов о первоисточнике развития разделились. Боль­шин­ство считало, что организм заложен в яйце (оно гораздо крупнее и содержит питательные вещества), тогда как сперматозоид лишь акти­ви­рует яйцо к развитию. Другие видели буду­щую форму организма в сперматозоиде, даже рисовали его в виде скрю­ченного человечка с хвостом.

По философской сути такой механистический преформизм являлся, на пер­вый взгляд, примитивным материализмом, поскольку возникновение нового организма объяснялось существованием вполне реаль­ных материальных зачатков. Однако в своей крайней форме и в завершенном логическом построении преформизм приходил к идеалистической догме о заложенных в организме зачатках всех будущих поколений. В итоге он приводил к идее изначального сотворения живых существ богом, то есть становился “аргументом” в пользу креационизма (от лат. creatio – создание, сотворение).

В противоположность преформизму, сторонники эпигенеза (от греч. epi – над, сверх и genesis – возникновение) считали, что зародышевое развитие осуществляется путем последовательных новообразований структур из недифференцирован­ной массы оплодотворенного яйца. Принципиально важным было ре­ше­ние вопроса о движущих силах такого развития. Эпигенетики невольно приходили к признанию нематериальных факторов, управ­ляющих морфогенезом. Так, уже Аристотель, в противоречие Гип­­пок­рату, утверждал, что ни в яйце, ни в семени нет готовых струк­тур взрослого организма; развитием управляет некая высшая цель, жизненная сила – энтелехия (см. раздел 3.1 о витализме).

В XVIII веке член Петербургской академии наук Каспар Фридрих Вольф доказал, что в курином яйце появление зачатков органов идет постепенно. На месте неоформленной массы жел­тка сначала возникают зачатки в виде пластов, только потом они перестраиваются в характерные формы: трубки, складки и т.п. Развитием, по представлению Вольфа, управляет “существенная (эссенциальная) сила” – по смыслу та же энтелехия.

Таким образом, эпигенез, по сути, предлагает виталистическое решение проблемы индивидуального развития. Энтелехия, существенная сила и т.п. нематериальные факторы синонимичны бо­жес­твенной воле, так что все учение становится явно идеалистическим.

Как ни странно, но и преформисты, и эпигенетики каждый по-своему были рациональны. Если от преформизма взять идею прог­раммы (матрицы) строения организма, а от эпигенеза поэтапность развития и его зависимость от среды (в том числе материнского организма), то в итоге мы получим современную трактовку биологии развития, которая признает наличие как генетических, так и эпигенетических факторов.

(2) Генетика объясняет наследственность

С начала XX века проблемами наследственной информации занимается наука генетика. Во второй половине века на стыке химии, биологии и генетики возникли молекулярная биология и ее генетическая ветвь – молекулярная генетика. Немаловажную роль в понимании теоретических основ генетической информации сыграла кибернетика.

Заметим, что представление о генах как о носителях наследственных признаков возникло еще в XIX веке. В 1865 году чешский ученый Грегор Мендель (1822–1884) при скрещивании разных сортов гороха открыл первые законы наследования отдельных признаков, доказал дискретность признаков, то есть их раздельное, независимое друг от друга существование и наследование. Выводы Менделя свидетельствовали о существовании неких дискретных “факто­ров наследственности” (позже их назвали генами), хотя пред­став­ления о том, что это за факторы, Мендель не имел и не мог иметь, так как ни ДНК, ни хромосомы тогда не были известны. К сожалению, современники (включая Дарвина) проглядели или не поняли Менделя; биология того времени не была готова к восприятию его идей. Прио­ритет и выдающееся значение открытия Менделя признали уже задним числом, когда в 1900 году те же законы были переоткрыты другими уче­ными. К этому же времени стало ясно, что носителями генов явля­ются микроскопические тельца – хромосомы, содержащиеся в клеточных ядрах.

Гораздо позднее, в 40-х годах XX века, состоялось открытие основного вещества хромосом – ДНК, а в 1953 году Джеймс Уотсон из США и Френсис Крик из Великобритании расшифровали строение и механизм удвоения молекул ДНК – материаль­ного носителя генетической информации. Вскоре был раскрыт и механизм использования этой информации в процессе биосинтеза белков, ответственных за формирование признаков организма. Абстрактное до сих пор понятие гена приобрело материальный смысл и получило функциональное толкование. В 1962 году Уотсон и Крик вместе с Уилкинсом (его рентгенограммы ДНК использовались для обоснования биспиральной модели) были удостоены Нобелевской премии.

(3) Синергетика – новый взгляд на проблему развития

Итак, в середине XX века состоялись великие научные открытия, знаменовавшие начало молекулярно-биологической революции в естествознании. Вместе с тем, со стороны новой науки синергетики обозначается новый подход к проблеме развития, в котором как ключевое выступает понятие самоорганизации. Об этом мы уже говорили коротко при характеристике системной организации (см. раздел 2.1), теперь приоткроем важные детали. Синергетика (от греч. synergos – совместно действующий) как наука об общих причинах и механизмах самоорганизации систем различного происхождения сформировалась на стыке интересов математики, физики и химии во второй половине XX века при изучении самопроизвольно развивающихся процессов. Далее она нашла свое приложение в биологии, а также социологии и философии.

Напомним, что в 60–70-е годы физи­ками были открыты кооперативные резонансные процессы в атомах с возникновением когерентного излучения, происходящие в лазере при мощной “накачке” внешним светом. Еще раньше описаны колебательные реакции, идущие по принципу “хими­чес­ких часов”. Колебательная химическая система, названная брюсселятором (в честь г. Брюсселя – столицы Бельгии, где и сформировалась новая научная школа), изучена отечествен­ны­ми учеными – радиохимиком Б.П. Белоусовым и биофизиком А.М. Жа­бо­тинским. При свободном поступлении в такую систему химических субстратов и при наличии в ней катализаторов происходит реакция, продукты которой самопроизвольно удаляются, освобождая место для поступления но­вой порции субстрата. Реакция идет по замкнутому циклу, и перио­ди­ческие изменения концентрации реагирующих веществ сопровож­да­ются образованием характерных пространственных структур в виде расходящихся цветных колец или спиралей на реакционной поверхности. Создается картина пульсирующей, “живущей” химической системы. Не менее впечатляют такие самоорганизующиеся структуры, как ячейки Бенара – правильно расположенные сотовидные сгустки в вязкой жидкости, самопроизвольно возникающие в ней при медленном равномерном подогреве, или завихрения, спонтанно появляющиеся в изначально ровном и плоском течении жидкости.

Теоретическое объяснение и математическую модель процессов самоорганизации предложил бельгийский физи­ко-химик Илья Пригожин (выходец из России), получивший в 1977 году за эту работу Нобелевскую премию. Среди положений теории самоорганизации, объясняющей механизм самопроизвольного образования упорядоченных структур, выделим следующие.

Самоорганизация – это такой процесс развития, который не имеет программного управления, а всякие упорядоченные новообразования возникают сами по себе в результате взаимодействия элементов, расположенных изначально без видимого порядка, хаотично.

Самоорганизующаяся система должна быть открытой и диссипативной. Это означает, во-первых, что условием самоорганизации является поступление в систему внешней энергии, достаточно концентрированной и способной произвести работу. Во-вторых, возникновение нового порядка, структурное усложнение сопровождается диссипацией (рассеянием) энергии, которая становится непригодной для производства работы (как мы это видели на примере энергетического обмена в клетке; раздел 3.3, рис. 3.1 и 3.3). Можно сказать, что открытая развивающаяся система произ­водит энтропию, но не накапливает ее, а рассеивает во внешнюю среду. Напомним, что энтропия обозначает меру беспорядка, хаоса в состоянии материи.

Образование нового порядка в системе происходит через флуктуации, бифуркации и нарушения изначальной симметрии. В системе всегда возникают малые флуктуации элементов и связей – случайные отклонения от среднего поло­же­ния (уже сама нестабильность атомов предрасполагает к этому). По законам саморегуляции они устраняются, однако при некоторой начальной организованности системы, за счет свободной энергии и резонансного совпадения нескольких флуктуаций отклоне­ния усиливаются. Наступает момент бифуркации (от лат. bifurcus – раздвоенный) – неустойчивая переломная точка в развитии системы, за которой возможно устойчивое и необратимое отклонение от прежнего состояния (элементарная катастрофа). Прежний порядок и симметрия элементов в системе исчезают, возникает и закрепляется новый порядок, появляется асимметрия, структурное неравновесие. Система приобретает новое качество.

Наконец, самоорганизация возможна при некотором критическом количес­тве элементов в системе, достаточном для возникновения их коопе­ративного поведения. Путь к новому качеству возможен через изменение количества.

Оказалось, что диссипативные процессы самоорганизации проис­хо­дят и в живой природе. Немало интересных примеров можно найти при изучении строительства колоний у бактерий, амеб или насекомых, при анализе коллективного упорядоченного поведения особей в популяциях, которое, на первый взгляд, можно принять как программированное или даже разумное (см.: Исаева, 2005). И, конечно же, механизмы самоорганизации (самосборки) вполне ожидаемы в процессах индивидуального развития организмов, что мы и увидим далее, наряду с детерминированными генетическими событиями и внешними эпигенетическими регуляциями.