Глава 2. Максимальная продолжительность жизни

Изменение организованности животных и растений в процессе прогрессивной эволюции можно характеризовать, как говорилось, различными количественными критериями. Одним из таких критериев является величина максимальной продолжительности жизни. Дело в том, что длительность жизни животных и растений, как и искусственных приборов и аппаратов, несомненно связана с совершенством и надежностью их системы регуляции и управления, кроме может быть тех случаев когда вид заинтересован в преждевременной смерти его представителей (гибель кеты после нереста, отсутствие ротового аппарата у самцов некоторых насекомых и т.д.).

К сожалению, точное определение максимальной продолжительности жизни большинства животных не всегда возможно (кроме может быть человека и некоторых домашних животных). Это связано с тем, что у диких животных, живущих на свободе, максимальная продолжительность жизни за редким исключением неосуществима, так как стареющие особи менее приспособлены к борьбе за существование и погибают раньше положенного срока. Например, судя по данным, приводимым Паевским (1985а), у птиц, живущих в неволе, максимальная продолжительность жизни на 48% (n=41) больше, чем у птиц, живущих на воле. В свою очередь дикие животные, живущие в неволе, постоянно находятся в стрессовых условиях и не ясно насколько правильно они содержатся. То, что условия содержания значительно влияют на продолжительность жизни в зоопарках ясно из сравнения максимальной продолжительность жизни млекопитающих, приводимой в списке Флауэра (Flawer, 1931) и Джонеса (Jones, 1982): за пятьдесят лет улучшения условий жизни в зоопарках максимальная продолжительность жизни животных заметно возросла.

Прежде чем переходить к характеристике отдельных групп животных по этому признаку следует напомнить, что максимальная продолжительность жизни, как и остальные признаки, находится в аллометрической зависимости от массы тела животных (Ordy, 1976; Economes, 1980; Calder, 1983, 1984; Prinzinger, 1989):

(163)

где M - масса животного в кг; L_max - максимальная продолжительность жизни в годах; 1_m - сопоставимая максимальная продолжительность жизни (продолжительность жизни для данного вида животного, если бы их масса равнялась 1 кг).

На рис.36 представлены данные о максимальной продолжительности жизни и массе тела животных, взятых из различных обзоров и монографий (Flower, 1931; Нагорный и др., 1963; Comfort, 1979; Zepelin, Rechtschaffen, 1974; Outer, 1978; Tolmasoff et al., 1980; Jones, 1982; Паевский, 1985а; Jürgens, Prothero, 1987, 1991; Гаврилов, 1991; Зотин, 1993а,б). В логарифмической шкале координат имеет место линейная зависимость между этими показателями. Расчет методом наименьших квадратов дал следующие величины коэффициента: для приматов k₁ =0.26 (Ordy, 1976); для всех млекопитающих k₁ =0.17 (Economes, 1980); k₁= 0.16(Calder, 1983); k₁ =0.17 (Jürgens, Prothero, 1991); k ₁=0.23 (Зотин, 1993a); для птиц k ₁=0.20 (Lindstedt, Calder, 1976); k₁ =0.18 (Calder, 1983); k₁ =0.15 (Паевский, 19856); k₁ =0.23 (Prinzinger, 1989); для воробьиных птиц k₁ =0.23 (Calder, 1974); k₁ =0.26 (Lindstedt, Calder, 1976); для куликов k₁ =0.24 (Гаврилов, 1991). Использование статистически более правильного метода (А.А.Зотин, 1998) показало, что для млекопитающих k₁= 0.122 + 0.021, а для птиц - k₁ =0.16 ±0.03. Аллометрические зависимости максимальной продолжительности жизни от массы животных равны:

для млекопитающих L_max = 5.24· Μ ^0.14, (164)

для птиц L_max = 7.17 · M ⁰·¹⁷ (165)

В дальнейшем мы будем использовать величины 1_т и L_max из формулы (163) при расчетах величины максимальной продолжительности жизни в отдельных таксонах млекопитающих и птиц. Чтобы не осложнять себе жизнь мы ограничимся в основном только этими классами типа позвоночных животных.

Казалось бы, что и в этом случае мы должны сравнивать различных животных не по абсолютной величине продолжительности жизни L_max, а по

коэффициенту 1^ из аллометрического соотношения (163). Однако следует учитывать, во-первых, средняя продолжительность данного вида животных (тем более, максимальная) сильно зависит от внутри- и межвидовой конкуренции: чем выше давление отбора, тем меньше средняя и максимальная продолжительность жизни; во-вторых, максимальная продолжительность жизни зависит не только от массы тела животного, но в еще большей степени от относительных размеров мозга. На основании сопоставления продолжительности жизни и коэффициента энцефализации у 400 видов млекопитающих показано (Зотин, 1993 б), что между этими показателями имеет место линейная зависимость (рис.37). Линейная зависимость между коэффициентом энцефализации и продолжительностью жизни наблюдается не только у млекопитающих, но и у других позвоночных животных, хотя наклон прямых в разных классах различен (Mallouk, 1975; Martin, 1981). По мнению Маллоука (Mallouk, 1975) корреляция между максимальной продолжительностью жизни и относительными размерами мозга значительно более тесная, чем между любыми другими зависимостями для продолжительности жизни животных. На этом основании он высказал предположение об особом «жизненном веществе», которое синтезируется мозгом во время его роста, а затем только расходуется в процессе жизни, что в конце концов и приводит к естественной смерти.

Гипотеза Малоука об особом «жизненном веществе» подверглась справедливой критике (Calder, 1976; Шмидт-Ниельсон, 1987). Нам также кажется, что зависимость максимальной продолжительности жизни позвоночных от относительной величины мозга имеет иную гораздо более глубокую причину, чем гипотетическое «жизненное вещество». Дело в том, что большая относительная величина мозга открывает лучшие возможности для более точной и экономной регуляции и управления системами жизнеобеспечения организма. В искусственных системах (приборах и аппаратах), чем совершеннее регуляция и управление, тем надежнее эти системы и тем продолжительней время их эксплуатации. То же самое, по-видимому, относится к живым организмам: чем лучше их управляющее устройство, что в нашем случае соответствует большей величине коэффициента энцефализации, тем надежнее живая система и тем больше продолжительность ее жизни.

Учитывая сказанное, по сопоставимой продолжительности жизни о степени организованности животных можно судить с большой осторожностью.