Источники углерода. Углеводы

По типу питания дрожжи относятся к гетеротрофным организмам, усваивающим углерод из органических соединений.

Углерод используется для синтеза клеточных компонентов, дыхания и образования вторичных метаболитов.

Источники углерода включают моносахариды, такие, как D-глюкоза, D-манноза, D- фруктоза, D-галактоза, из пентоз - D-ксилоза. Дисахариды сахароза и мальтоза и трисахарид мальтотриоа утилизируются дрожжами, в то время как лактоза (молочный сахар) - нет.

Сахароза гидролизуется инвертазой (β-D-фруктофуранозидазой). Обнаружено две основные формы инвертаза, одна - репрессируемая, синтез которой ингибируется глюкозой – она локализована в ППП. Вторая - лишена углеводной части, расположена внутри клетки и ее синтез протекает независимо от содержания глюкозы в среде.

Под действием инвертазы сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу, которые поступают в клетку (рис. 6.1). Транспорт облегчается благодаря ферменту переносчику (пермеазе), который находится в цитоплазматической мембране. Скорость переноса глюкозы в клетку при участии пермеазы в миллион раз быстрее, чем это могло бы произойти путем простой диффузии через мембрану.

Мальтоза сначала поступает в клетку при участии специфических индуцибильных пермеаз. И только в клетке происходит гидролиз этого дисахарида ферментом α-глюкозидаза (мальтаза), который индуцируется одновременно с пермеазами и гидролизует мальтозу до глюкозы внутри клетки (рис.6.1). По такой же схеме происходит потребление трисахарида мальтотриозы (рис.6.1).

Рисунок 6.1- Схема потребления сахаридов дрожжами S. cerevisiae

Трисахарид раффиноза в зависимости от штаммовых особенностей дрожжей либо сбраживается полностью (штаммы пивных дрожжей низового брожения), либо на 1/3 (пекарские дрожжи и пивные дрожжи верхового брожения).

Присутствующие в питательной среде глюкоза, фруктоза и сахароза используются дрожжами в первую очередь, затем потребляется мальтоза и далее мальтотриоза, олигосахариды с числом гликозидных остатков более трех и декстрины дрожжами не утилизируются (рис.6.2).

Рисунок 6.2- Последовательность сбраживания сахаридов

Такие органические соединения, как глицерин, этанол и лактат, не сбраживаются, но в аэробных условиях ассимилируются дрожжами.