Синтез жирных кислот. Дрожжи могут усваивают жирные кислоты из питательной среды, либо синтезировать их самостоятельно

Дрожжи могут усваивают жирные кислоты из питательной среды, либо синтезировать их самостоятельно.

Исходным метаболитом в синтезе насыщенны х жирных кислот является цитоплазматический Ацетил-КоА и диоксид углерода, которые под действием фермента Ацетил-КоА-карбоксилазы, содержащего простетическую группу – биотин, превращается в малонин -КоА, непосредственного предшественника 14 из 16 атомов углерода молекулы пальмитиновой кислоты. Коферментом ацетил-КоА-карбоксилазы является Mn⁺².

Реакция, катализируемая Ацетил-КоА-карбоксилазой, является лимитирующей стадией всего процесса синтеза жирных кислот. Биотин служит переносчиком молекулы СО2 в двухступенчатой реакции.

Первая ступень:

СО₂ + АТФ + Биотин-фермент → Карбоксибиотин-фермент +АДФ +Ф

Реакция катализируется также ионами марганца (Mn⁺²).

Вторая ступень:

Карбоксибиотин-фермент+Ацетил-КоА→Малонин-КоА+Биотин-фермент

Ацетил-КоА образуется в митохондриях либо из пирувата (реакции 1 и 2), либо при окислении жирных кислот, содержащих в углеродной цепи 4- 10 атомов углерода. Эти низкомолекулярные жирные кислоты свободно проходят через мембрану митохондрий (перенос облегчается соединением их с карнитином). Исходными метаболитами в образовании Ац-КоА могут быть также аминокислоты (рис. 5.4)

Следует обратить внимание, что синтез жиров происходит в цитоплазме. Между тем внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ацетил-КоА. Поэтому он сначала конденсируется с оксалоацетатом с образованием цитрата, который легко проникает в цитоплазму. В цитоплазме цитрат распадается под действием цитрат- омыляющего фермента при участии АТФ на оксалоацетат и исходный ацетил-КоА. Именно в этом заключается регуляторная роль цитрата в синтезе жиров (рис.5.4).

Рисунок 5.4. – Биосинтез жирных кислот

Метаболизм жиров тесно связан с кислородом, поэтому хорошее и достаточное аэрирование питательной среды имеет решающее значение для синтеза жирных кислот. Кроме того в среде должно быть достаточное количество витамина В_1, В₃, а также ионов Mg и Mn (см. рис. 5.4).

При недостатке кислорода и несбалансированности питательной среды наблюдаются нарушения в процессах метаболизма клеток. Так например, при возрастании концентрации Ацетил-КоА в дрожжах происходит накопление кетосоединений (ацетоацетата, β-оксибутирата и ацетона). Ацетил-КоА также служит донором ацетильной группы в синтезе различных эфиров. Поэтому появление запаха этих соединений свидетельствует о нарушении технологических процессов с участием дрожжей.

Ненасыщенные жирные кислоты образуются из насыщенных в ходе ферментативной реакции, в которой молекулярный кислород действует в качестве акцептора водорода. Эта реакция осуществляется оксидазой со смешанной функцией, использующей в качестве акцептора НАДФ+.

Если у дрожжевых клеток слишком мало длинноцепочечных ненасыщенных жирных кислот, то способность клеточной мембраны пропускать вещества из окружающей среды сильно уменьшается, а потребление аминокислот может вообще прекратиться. В результате снижается не только выход биомассы, но и ухудшается физиологическое состояние дрожжей.