Регуляция клеточного цикла

Регуляция клеточного цикла может осуществляться, по крайней мере, на двух различных уровнях:

первый – это цикл деления ДНК, который связан с репликацией ДНК и митозом,

второй – цикл роста, связанный с увеличением размера клетки.

Обычно они функционируют вместе, поэтому средний размер клеток любого штамма при наличии некоторых колебаний, остается постоянным в широком диапазоне условий выращивания, за исключением стрессовых ситуаций.

Для сахаромицетов установлено, что размер клеток регулируется изменением длительности клеточного цикла, а не скорости роста. Причем, изменения в клеточном цикле касаются главным образом продолжительности фазы G₁.

Поведение популяции клеток в закрытой системе (периодическая культура) описывается кривой роста, включающей несколько фаз.

Начальная фаза (лаг-фаза). Видимые признаки размножения дрожжей отсутствуют, однако обменные процессы в клетках протекают активно: синтезируются ферменты, необходимые для переноса и расщепления высокомолекулярных питательных веществ, внутри клеток синтезируются нуклеиновые кислоты и ферменты, необходимые для дальнейшего активного роста. За счет биосинтеза новых компонентов масса клеток увеличивается. Продолжительность фазы зависит от количества посевного материала, его возраста и физиологического состояния. Также имеет большое значение состав питательной среды и физико-химические параметры процесса (рН, температура, осмоляльность и т.п.). В этот период клетки наиболее уязвимы к различным стрессам.

Фаза ускорения роста – начало почкования, сопровождающееся дальнейшим увеличением количества биомассы в культуре.

Экспоненциальная (логарифмическая, лог-фаза). Характеризуется максимальной скоростью размножения. Численность клеток и их биомасса возрастает в геометрической прогрессии. Из-за быстрого размножения возможно уменьшение размеров клеток.

Фаза замедления роста. В этот период концентрация питательных веществ в среде снижается, накапливаются токсичные продукты метаболизма, возрастает концентрация биомассы. В клетках происходит накопление резервных углеводов, в первую очередь, гликогена. Это приводит к замедлению роста клеток и их размножения и даже к частичной гибели клеток. Потребление кислорода постепенно снижается. Понижается активность дыхательных ферментов.

Стационарная фаза. В первой половине фазы прирост дрожжей продолжается с небольшой скоростью, при этом размеры клеток вновь увеличиваются. Оставшиеся в среде сбраживаемые углеводы используются клеткой в биосинтезе резервных углеводов (гликоген и трегалоза).

Фаза затухания (отмирания) — период, когда в результате истощения питательной среды и максимального накопления продуктов обмена скорость отмирания и автолиза клеток превышает скорость их размножения. Автолитические процессы приводят к уменьшению общей численности клеток и изменению состава среды в которой они находятся.