Пентозофосфатный цикл

Кроме гликолиза и гликогенолиза, которые являются источника­ми образования энергии соответственно из глюкозы (или других моноса­харидов) и гликогена при распаде их до лактата (в анаэробных условиях) или до СО₂ и Н₂О (в аэробных условиях), существует еще один путь рас­пада углеводов в тканях, получивший название пентозофосфатного пути.

Пентозофосфатный путь обеспечивает клетки гидрированным НАДФ, использующимся для восстановительных синтезов (синтез жирных кислот, холестерина и других стероидов, обезвреживание лекарств, NH₃, ядов), и пентозами для синтеза нуклеотидов.

Таким образом, гликолиз и гликогенолиз выполняют энергетиче­скую функцию, а пентозофосфатный процесс - анаболические функции.

В пентозофосфатном пути выделяют две части: окислительный и неокислительный пути образования пентоз.

Окислительный путь включает две реакции дегидрирования, в которых акцептором водорода служит НАДФ. Во второй из этих реакций одновременно происходит декарбоксилирование - углеродная цепь уко­рачивается на один атом углерода и получаются пентозы:

Неокислительный путь значительно сложнее. В этом пути нет реакций дегидрирования, то есть он служит только для синтеза пентоз из глюкозы или, наоборот, для превращения пентоз в глюкозу. Схему неокислительного пути в общем можно представить следующим образом:

Фруктозо-6-фосфат → глицеральдегид-3-фосфат → рибулозо-5-фосфат→

→рибозо-5-фосфат

При этом из пяти исходных молекул фруктозо-6-фосфата обра­зуется шесть молекул рибозо-5-фосфата. Так как фруктозо-6-фосфат, в свою очередь, образуется из глюкозы, то можно сказать, что в этом про­цессе пять молекул глюкозы превращаются в шесть молекул пентозы без каких-либо потерь вещества. Все реакции неокислительного пути образования пентоз обратимы. Таким образом, пентозы, образующиеся в разных процессах, могут использоваться для синтеза глюкозы (и вообще гексоз). Окислительный и неокислительный пути образования пентоз вместе составляют циклический процесс, называемый пентозофосфатным циклом:

Пентозофосфатный путь превращения глюкозы особенно активно функционирует в органах, где синтезируется много липидов: в пече­ни, жировой ткани, молочных железах, коре надпочечников. Это объяс­няется тем, что при синтезе липидов происходят реакции гидрирования, в которых донором водорода служит НАДФ.Н+Н ⁺.

Следует отметить, что некоторые промежуточные продукты пентозофосфатного цикла могут включаться в аэробный и анаэробный пути распада глюкозы и служить источниками энергии для синтеза АТФ.