Рибосомы. Активация аминокислот. Аминоацил-т-РНК-синтетазы и образование аминоацил-т-РНК

Как известно, живые организмы в зависимости от структуры клеток делятся на две группы – прокариоты и эукариоты. Первые не содержат ограниченного мембраной ядра и митохондрий или хлоропластов; они представлены главным образом микроорганизмами. Клетки эукариот животных и растений, включая грибы, напротив, содержат ядра с мембранами, а также митохондрии (в ряде случаев и хлоропласты) и другие субкле-точные органеллы. Оба типа клеток имеют рибосомы, причем рибосомы эукариот значительно большего размера, чем рибосомы прокариот. Обычно рибосомы характеризуют по скорости их седиментации в центрифужном поле, которая количественно выражается константой седиментации s в единицах Сведберга S. Величина s зависит не только от размера частиц, но и от формы и плотности, так что она непропорциональна размеру. Число рибосом в микробной клетке равно примерно 4-5-10, а эукариот – около 10.

Химически рибосомы представляют собой нуклеопротеины, состоящие из РНК и белков, причем 80S рибосомы эукариот содержат примерно равное их количество, а у 70S рибосом прокариот соотношение РНК и белка составляет 65% и 35% соответст-венно. РНК рибосом принято называть рибосомными и обозначать рРНК. Как 80S, так и 70S рибосомы состоят из двух субча-стиц, которые можно увидеть под электронным микроскопом или после обработки рибосом растворами, содержащие низкие концентрации ионов Mg2+. При этих условиях рибосомы диссоциируют на субчастицы; Одна из субчастиц по размерам в 2 раза превышает вторую. Так, у 70S рибосом величины s для субчастиц равны 50S и 30S, у 80S рибосом – соответственно 60S и 40S.

Укажем также, что у Е. coli большая и малая субчастицы содержат 34 белка и 21 белок соответственно и, кроме того, 2 молекулы рРНК с коэффициентами седиментации 23S и 5S в большой и одну молекулу рРНК (16S) в малой субчастице. Рибосомные белки не только все выделены, но и секвенированы; отличаются большим разнообразием молекулярной массы (от 6000 до 75000). Считается, что все 55 бактериальных рибосомных белков участ-вуют в синтезе полипептидов в качестве ферментов или структурных компонентов, но, за исключением небольшого числа, детальная функция большинства из них не выяснена. РНК 23S и 5S содержат 3200 и 120 нуклеотидов соответственно, a 16S РНК – 1540 нуклеотидов.

Субчастицы рибосом клеток эукариот построены более сложно. В их составе четыре разные рРНК и более 70 разных белков в обеих субчастицах, при этом большая субчастица (60S) содержит три разного размера рРНК: 28S (4700 нуклеоти-дов), 5,8S (160 нуклеотидов) и 5S (120 нуклеотидов) – и около 49 белков. Малая субчастица (40S) содержит всего одну молекулу 18S рРНК и около 33 белков. Биологические функции компонентов эукариотических рибосом также связаны с синтезом полипептидной цепи, но их конкретная роль недостаточно раскрыта.

Рибосомы представляют собой сложную молекулярную «машину» («фабрику») синтеза белка.Получены данные, свидетельствующие о вероятной пространственной трехмерной структуре как целых рибосом, так и их субчастиц Рибосомные белки имеют цитоплазма-тическое происхождение, затем они транспортируются в ядрышки, где и происходит спонтанное образование рибосомных субчастиц путем объединения белков с соответствующими рРНК.

Объединенные субчастицы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны обратно в цитоплазму, где группа рибосом вместе с мРНК образует полисомы или полирибосомы, принимающие непосредственное участие в синтезе белка.