I. Теоретическая часть. Позвоночные представляют собой наиболее прогрессивную ветвь хордовых, берущую начало от древних примитивных бесчерепных

Позвоночные представляют собой наиболее прогрессивную ветвь хордовых, берущую начало от древних примитивных бесчерепных. Организацию последних в значительной мере воспроизводит личинка асцидий.

Многочисленные ароморфозы позвоночных связаны с активизацией их образа жизни, и в первую очередь – с более эффективной локомоцией, которая обеспечивается совершенствованием опорно-двигательного аппарата (замещением хорды позвоночным столбом, дифференциацией скелетной мускулатуры, появлением конечностей), центральной нервной системы (появлением головного мозга) и органов чувств, интенсификацией обмена веществ (появлением сложных органов газообмена, сердца, почек и т.п.). Параллельно возрастанию подвижности позвоночных эволюционировали их пищедобывающая и пищеварительная деятельность.

Особо следует отметить свойственное большинству позвоночных (надклассу Челюстноротых Gnathostomata) преобразование передних жаберных дуг в подвижные челюсти (органы захвата и измельчения пищи). Сами жаберные дуги как элементы висцерального скелета, укрепляющие межжаберные перегородки, возникают ещё у древних бесчелюстных (Agnatha).

Классы рыб: хрящевых (Chondrichthyes) и костных (Osteichthyes) – объединяют первичноводных челюстноротых позвоночных. Их отдалённых предков, вероятнее всего, следует искать среди раннесилурийских разнощитковых бесчелюстных (Heterostraci). К числу первых гнатостомат можно отнести известный по ископаемым остаткам класс челюстножаберных рыб (Acantodii), представители которого первоначально обитали в реках, а позже заселили стоячие водоёмы.

Как полагают учёные, от разных групп акантодий независимо возникли древние акулоподобные рыбы и первые костные (лопастеперые).

Хрящевые рыбы, изначально эволюционировавшие в стоячих водоемах, сохранили множество примитивных черт. Это и хрящевая ткань в скелете, слаборазвитые ребра в туловищном отделе позвоночника, остатки хорды в виде четковидного шнура, пронизывающего тела двояковогнутых позвонков; не до конца сформированная крыша черепа (в ней присутствуют 1-2 отверстия, затянутые пленкой – фонтанели); свободно лежащие в толще мышц пояса парных плавников и малая подвижность последних; большое количество жаберных дуг (5 – 7 пар), наличие многочисленных наружных жаберных отверстий (кроме подкласса цельноголовых) и примитивное устройство жабр; сохранение в сердце артериального конуса (представляет собой часть желудочка, несущую на внутренней поверхности полулунные клапаны), спиральный клапан в кишечнике и клоака; древняя – плакоидная – чешуя («кожные зубы»); слабо развитое зрение.

С другой стороны, у хрящевых рыб обнаруживаются прогрессивные особенности, которые, очевидно, и позволили им успешно конкурировать с другими водными позвоночными: относительно сложно устроенный головной мозг, в особенности мозжечок и передний отдел, где серое мозговое вещество образует скопления не только в составе хорошо развитых обонятельных долей и полосатых телах, но и на поверхности мозговых желудочков. Таким образом, здесь можно говорить о зачатках коры головного мозга (точнее, древней коры, или архикортекса). Хрящевым рыбам свойственно только внутреннее осеменение, у многих обнаруживается яйцеживорождение (у тигровой акулы, катрана, морской лисицы, пилы-рыбы, электрического ската и многих других) и даже настоящее живорождение (у гигантской акулы – молота, гигантской манты), что существенно повышает выживаемость детёнышей при одновременном снижении плодовитости.

Костные рыбы – наиболее процветающая группа первичноводных позвоночных, включающая 20 – 22 тыс. видов, заселивших все типы водоемов. Выделяют два подкласса костных рыб: лопастеперые (Sarcopterygii) с многими архаичными чертами в строении и крайне небольшим числом современных видов и лучеперые (Actinopterygii). В последнем наиболее древние отряды относятся к надотряду ганоидов (Ganoidoidea). Это: осетрообразные, многоперообразные, панцирникообразные и амиеобразные. Остальные надотряды и отряды (всего их выделяют более 30) объединяются в группу костистых рыб (Teleostei).

Форма тела рыб разнообразна и зависит от условий обитания. Быстро плавающие виды имеют торпедовидную форму, обеспечивающую минимальное сопротивление движению тела в воде. Выделяют три отдела тела: голову, туловище, хвост. Главный локомоторный орган большинства рыб – хвост с хвостовым плавником. У костных рыб этот плавник чаще всего гомоцеркальный, то есть равнолопастный, в отличие от хрящевых рыб и осетрообразных из числа ганоидов (у них – гетероцеркальный).

На вентральной стороне хвоста располагается анальный плавник, на спинной стороне туловища – спинной. Это так называемые непарные плавники, играющие роль стабилизаторов положения тела рыбы в воде. К парным плавникам относятся грудные и брюшные, играющие роль «рулей». Скелет плавников состоит из костных лучей (лепидотрихий) с натянутой между ними кожной перепонкой.

Тело костистых рыб покрыто костной чешуей, которая погружена головным краем в кожные кармашки. Лишь у ряда низших представителей класса (лопастеперых, ганоидов) встречаются древние типы чешуй: космоидная и ганоидная, состоящие из дентиноподобного вещества.. В эпидермисе рыб имеется множество одноклеточных кожных желез, которые выделяют слизь, обладающую гидродинамическим, бактерицидным и кровоостанавливающим действием.

Позвоночный столб рыб делится на два отдела – туловищный с ребрами, прикрепляющимися к поперечным отросткам позвонков, и хвостовой, где тела позвонков несут верхний и нижний остистые отростки. Позвонки амфицельные, сохраняются остатки хорды.

Череп частично или полностью окостеневает, крыша черепа сформирована; как новообразование возникает жаберная крышка, обеспечивающая защиту и вентиляцию жаберного аппарата.

К главным элементам висцерального скелета относятся: парные верхние и нижние челюсти, соединенные суставами; подъязычная дуга, верхний элемент которой – гиомандибуляре, или подвесок, присоединяет верхние челюсти к основанию черепной коробки (такой механизм соединения называют гиостилией), и четыре пары членистых жаберных дуг.

В добавочном скелете туловища присутствуют пояса парных конечностей, при этом у костистых рыб первичный плечевой пояс, включающий каракоидный и лопаточный отделы, за счет дополнительных элементов вторичного пояса (клейтрума, надклейтрума и затеменной кости) неподвижно срастается с задней частью мозгового черепа. Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) в виде двух костей свободно лежит в толще брюшной мышечной стенки.

Соматическая мускулатура сохраняет в основном метамерное строение, дифференцируются главным образом мышцы челюстей, жаберной крышки и парных плавников.

Пищеварительная система лучеперых рыб включает типичные для позвоночных отделы. Желудок выражен у большинства видов (исключение – карповые); кишечник же, как правило, на различимые отделы не поделен и заканчивается анусом.

Как вырост спинной стенки пищевода у большинства костных рыб возникает плавательный пузырь – гидростатический орган; некоторыми видами он используется и для газообмена.

Основные органы дыхания – четыре пары жабр эктодермального происхождения, их структурные элементы – лепестки – одним концом прикрепляются к наружной поверхности жаберных дуг. Важно отметить, что вода в жаберной полости движется в направлении, противоположном течению крови в капиллярах лепестков (противоточный газообмен!); это существенно увеличивает эффективность поглощения кислорода. Дополнительно в дыхании участвует кожа.

Строение кровеносной системы типично для первичноводных позвоночных. Круг кровообращения один; сердце двухкамерное, артериального конуса у большинства видов нет (кроме лопастеперых и ганоидов). Головная аорта, несущая венозную кровь от сердца к жабрам, начинается вздутием – луковицей.

Головной мозг включает пять типичных отделов, из которых у большинства костных рыб наиболее развиты средний, где располагаются зрительные центры, и мозжечок. Передний мозг обычно мал и не содержит нервных клеток в крыше. Головных нервов 10 пар. Органы зрения развиты лучше, чем у хрящевых рыб. Многим видам свойственно цветовосприятие, хотя анатомическое устройство глаз таково, что четко воспринимаются рыбой только объекты, находящиеся на небольшом удалении. Данное обстоятельство следует рассматривать как адаптацию к обитанию в воде, где вследствие высокой плотности среды световые волны не способны распространяться на значительное расстояние.

К адаптивным особенностям рыб относятся также боковая линия (сейсмосенсорный орган), воспринимающая токи воды, и присутствие только внутреннего уха (перепончатого лабиринта), располагающегося под костями черепа.

Основными органами выделения и осморегуляции являются туловищные почки (мезонефрос), участвуют в выведении метаболитов и водно-солевом обмене также эпителий жаберных лепестков и кожа. У ряда морских рыб почечные тельца (иначе – гломерулы) нефронов исчезают, взамен усиливается роль почечных канальцев. Такие агломерулярные почки позволяют эффективнее удерживать воду в теле при обитании в гиперосмотической (морской) среде.

Большинство костных рыб раздельнополы. Гермафродитизм (обычно реверсивный) встречается в семействах каменных окуней, морских карасей и некоторых других.

Осеменение, как правило, наружное. Икра развивается или на субстрате (на дне, на растениях), или плавая в толще воды. Из икринки обычно вылупляется предличинка (свободный эмбрион), которая после рассасывания желточного мешка превращается в личинку. Таким образом, имеет место метаморфоз. Исключением являются немногие яйцеживородящие (пецилия, гамбузия, голомянка, морские окуни) и живородящие виды (гудея, ксенотока), для которых характерно внутреннее осеменение и прямое развитие.

Значительна роль рыб в морских и пресноводных биоценозах. Велико также их хозяйственное значение: за счет рыбы человечество обеспечивает до 40% своих потребностей в животном белке. Печеночный жир тресковых рыб используется как средство профилактики рахита. Рыбная мука и сырая рыба являются ценными компонентами рациона многих домашних животных.

Наиболее важные в промысловом отношении отряды: осетрообразные, сельдеобразные, лососеобразные, трескообразные, окунеобразные, карпообразные, камбалообразные, скорпенообразные. Некоторые виды стали объектами искусственного разведения и выращивания. Рыбоводство делится на два основных направления: декоративное и товарное (озерное, прибрежное морское, прудовое, бассейновое и т.д.)

Рыбы могут являться промежуточными хозяевами гельминтов (сосальщиков, лентецов), опасных для домашних животных и человека. Известны также ядовитые виды рыб («фугу», морской ерш, бородавчатка, рыба хирург и т.д.), которые могут вызывать отравление людей вследствие уколов шипами или при употреблении их в пищу.