Потенциал действия

Функции нервных клеток в организме состоит в получении информации передаче ее в другие участки нервной системы, сравнение ее с информацией от других источников и, наконец, регуляции деятельности других клеток. Таким образом, живой организм представляет собой полностью электрифицированную систему. Без электричества нет жизни.

Сигналы от нервов вызывают сокращение мышечных клеток. Когда эти два типа клеток активны, возникает быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении – потенциал действия.

Потенциалы действия можно зарегистрировать в нервных и мышечных клетках с помощью внутриклеточных электродов, форма потенциала зависит от типа клеточных структур возбудимых тканей (слайд 3). Во всех этих случаях потенциал резко нарастает от отрицательных значений потенциала покоя до положительного пика, около 30 мВ, длительность потенциала действия: около 1 мс - в нервах, 10 мс - в скелетной мышце и более 200 мс - в миокарде.

Таким образом, потенциалом действия называется электрический импульс, обусловленный изменением ионной проводимости мембраны и связанные с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.

Потенциал действия имеет несколько фаз (слайд 4). Потенциал действия начинается очень быстрым сдвигом в положительном направлении – фаза нарастания, которая продолжается – 0,2-0,5 мс.

Во время этой фазы клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд, или "поляризацию" поэтому фазу нарастания называют также фазой деполяризации. Как правило, деполяризация переходит за нулевую линию и мембранный потенциал становится положительным. Эта положительная фаза потенциала называется овершут. Фаза, следующая за пиком, в течение которой восстанавливается исходный потенциал мембраны в покой, называется реполяризацией.

Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов потенциала бывает замедлен. Примерно через 1 мс после начала потенциала действия наблюдается отчетливый перегиб кривой реполяризации, следующее за ним медленной изменение называется деполяризационным следовым потенциалом. В других тканях, например нейронах спинного мозга, кривая деполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя, так что на некоторое время потенциал становится более электроотрицательным, чем потенциал покоя. Это явление называется гиперполяризационным следовым потенциалом.

Рассмотрим основные этапы генерации ПД, его молекулярные основы.

Почему потенциал покоя, обычно поддерживаемый на постоянном уровне нарушается до такой степени, что возникает потенциал действия? Потенциалы действия генерируются при деполяризации мембраны от потенциала до примерно – 50мВ. Механизмы развития этой начальной мы рассмотрим несколько позднее. Уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к потенциалу действия называется порогом. При таком значении порогового потенциала заряд на мембране становится нестабильной, он нарушается посредством внутреннего механизма, который и ведет к реверсии полярности – быстрому нарастанию пика.

Опыты по исследованию потенциала действия проведены (в основном Ходжкиным и его сотрудниками) на гигантских ак­сона кальмара методом микроэлектродов с использованием высокоомных измерителей напряжения, а также методом ме­ченых атомов (слайд 5).)

В опытах по исследованию потенциала действия используются два микроэлектрода, введенных в аксон. Первый микроэлектрод – стимулирующий, на него подается импульс от генератора прямоугольных импульсов, меняющий мембранный потенциал, а мембранный потенциал измеряется при помощи второго микроэлектрода высокоомным регистратором напряжения.

Возбуждающий импульс вызывает лишь на короткое время смещение мембранного потенциала, который быстро пропадает и восстанавливается потенциал покоя. Если амплитуда импульса положительна, то такой импульс является деполяризующим и при значении большем порогового в мемб­ране развивается процесс, в результате которого происходит резкое повышение мембранного потенциала и мембранный потенциал даже меняет свой знак - становится положительным.

После снятия возбуждения еще в течение 1 - 3 мс в мембране наблюдаются некоторые остаточ­ные явления (гиперполяризационные потенциалы), во время которых мембрана рефрактерна (невозбудима).

Возникновение следующего потенциала действия в ответ на деполяризацию мембраны стимулом выше порогового может вызвать образование нового потенциала действия только после полного возвращения мембраны в состояние покоя. Причем очень важно отметить, что амплитуда потенциала действия не зависит от амплитуды деполяризующего потенциала (если он выше порогового свойства потенциала действия.

Иллюстративный материал: к лекции прилагаются слайды в виде презентации.

ЛИТЕРАТУРА

1. Физика и биофизика: руководство к практ. занятиям: учеб. пособие / В. Ф. Антонов [и др.]. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. - 336 с.

2. Самойлов В.О. Медицинская биофизика. СПб.: СпецЛит, 2004. –496 с.

3. Рубин А.Е. Биофизика. Т1, Т2 М.: Университет «Книжный дом», 2004.

4. Физика и биофизика: Учебник / В. Ф. Антонов, Е. К. Козлова, А. М. Черныш. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. - 472 с.: ил.

5. Физика и биофизика. Краткий курс: Учебное пособие для вузов / В. Ф. Антонов, А. В. Коржуев. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 256 с.: ил.

6. Физика и биофизика: Курс лекций для медвузов / Антонов, Валерий Федорович, Коржуев А.В. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 236 с.

7. Медицинская и биологическая физика: Учеб.для вузов / Ремизов, А.Н., Максина А.Г., Потапенко А.Я. - 7-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2007. - 558 с.: ил. - (Высшее образование).

8. Медицинская и биологическая физика: учеб. для вузов / А. Н. Ремизов, А. Г. Максина, А. Я. Потапенко. - 10-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2011. - 558 с.: ил.

9. Учебник по медицинской и биологической физике / Ремизов А.Н., Максина А.Г., Потапенко А.Я. - Изд.5-е, стереотип.6-е изд., стер. - М.: Дрофа, 2004, 2005. - 560 с.: ил.

10. Медицинская и биологическая физика: Курс лекций с задачами: Учеб. пособие / В. Н. Федоров, Е. В. Фаустов. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010, 2008. - 592 с.

11. Физика и биофизика: учебник для вузов / В.Ф Антонов [и др.]. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 480 с.: ил.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Какие молекулярные механизмы лежат в основе электровозбудимости?

2. Какой потенциал имеет клетка в покое и почему?

3. Объясните молекулярные механизмы потенциала действия. Каковы причины его возникновения?