Понятие электровозбудимости

ИП №6 от 14 июня 2007 г.

КАРАГАНДИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра медицинской биофизики и информатики

Лекция

Тема: Биофизика мембран

Дисциплина ООD 012 МВ 1112 «Медицинская биофизика»

Специальность 130100 «Общая медицина»

Курс – 1

Время (продолжительность) 1ч.

Караганда 20015 г.

Обсуждена и утверждена на заседании кафедры

"____"__________200___г. Протокол №_____

Заведующий кафедрой проф. ______________ Б.К. Койчубеков

Тема: Биофизика мембран

Подтема: Понятие электровозбудимости. Потенциалы покоя и действия и их молекулярные механизмы.

Цель: Изучить физические и физико-химические механизмы генеза мембранного потенциала. Показать молекулярную основу происхождения мембранных потенциалов и их роль в проведении возбуждения. Обосновать роль изменения скорости передачи информации в изменении функционального состояния организма.

ПЛАН лекции

1.ПОНЯТИЕ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМОСТИ.

2. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ И ЕГО МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ.

2.1.Определение понятие мембранного потенциала. Методы измерения мембранного потенциала.

2.2. Молекулярные механизмы возникновения потенциала покоя.

2.1.1. Состояние ионов в протоплазме

2.1.2.Эффекты изменения наружной концентрации ионов

3. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ.

Тезисы лекции:

ПОНЯТИЕ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМОСТИ.

Одна из важнейших функций биологической мембраны состоит в генерации и передаче биопотенциалов. Явление генерации биопотенциалов представляет собой основу таких клеточных процессов как возбудимость, регуляция внутриклеточных процессов, работы управляющих систем, и прежде всего нервной. Биопотенциалы и их изменение является основой регуляции мышечного тонуса, рецепции.

Под биологическим электрогенезом, или биоэлектрогенезом, понимают комплекс механизмов, приводящих к генерации биопотенциала. Основы современной мембранной концепции биоэлектрогенеза были заложены, главным образом, Ходжкиным и сотрудниками. В основе этой концепции лежат следующие главные положения.

1. Местом электрогенеза является поверхностная мембрана (на внутриклеточных мембранах тоже могут возникать разности электрических потенциалов, но электрические свойства клетки определяются преимущественно электрогенезом на поверхностной мембране).

2. Разность потенциалов на поверхностной мембране имеет ионную природу (а не электронную, как в металлах).

3. Генерация разностей потенциалов на поверхностной мембране обусловлена возникновением ионной асимметрии, то есть неодинаковым распределением по обе ее стороны катионов и анионов.

Основной вопрос в происхождении биопотенциала - это вопрос о том, как возникает ионная асимметрия. По современным представлениям, здесь действуют активный и пассивный механизмы. Пассивный механизм (слайд 1 а) работает без затрат энергии. В его основе лежат два фактора: 1) разница концентраций ионов по обе стороны мембраны; 2) разная проницаемость мембраны для разных ионов. Оба фактора приводят к тому, что некоторые ионы, двигаясь по градиенту концентрации наружу или внутрь клетки, лучше проникают через мембрану, а другие хуже. Наиболее легко проникает через мембрану в покое К⁺. Поскольку его концентрация обычно больше внутри клетки, чем снаружи, то он выходит по градиенту концентрации из клетки и заряжает наружную сторону мембраны положительно. Соответственно, внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно. Так как другие ионы, хотя и в меньшей степени, также могут проникать через мембрану, то возникающий мембранный потенциал будет по своей величине меньше того, который создавался бы только выходом К⁺, то есть равновесного калиевого потенциала. Например, в излюбленном объекте электрофизиологов — аксоне кальмара — мембранный потенциал, рассчитанный исходя из разности концентраций К⁺ по обе стороны мембраны, составляет около —90 мВ (внутреннее содержимое заряжено отрицательно), а измеренный потенциал оказался близким к —60 мВ. Это связано с тем, что мембрана аксона проницаема не только для ионов К, но и в определенной степени для других катионов и анионов.

Кроме пассивного, генерация разности потенциалов на мембране связана также с активным механизмом (рис. слайд 1 б ). Последний работает с потреблением энергии и связан с работой особых ферментов — транспортных аденозинтрифосфатаз. Они представляют своего рода молекулярные машины, обладающие удивительными свойствами. Гидролизуя АТФ, эти ферменты одновременно используют освобождающуюся энергию для переноса ионов через мембрану. В результате такого транспорта и создается активная компонента мембранного потенциала.

Не менее интересен и тот факт, что, несмотря на огромное разнообразие живых объектов, они имеют, в основном, две электрогенные транспортные АТФазы — Na⁺, K⁺-АТФазу (преимущественно у животных) и H⁺-АТФазу (у грибов и растений). Первая выкачивает из клетки 3Na⁺ одновременно закачивает 2K⁺, вторая выкачивает из клетки H⁺. Нетрудно видеть, что работа этих ферментов приводит к зарядке мембраны, а именно созданию активной компоненты мембранного потенциала со знаком плюс снаружи и знаком минус внутри.

На исследовании электрических полей, вызванных биопотенциалами ряда органов и тканей основаны многие электрофизиологические методы диагностики: электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и другие.

Как известно к числу возбудимых тканей относятся ткани, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. К числу таких тканей относятся – нервная, мышечная и железистая.

Возбуждение – это генерация потенциала действия, его распространение и специфический ответ ткани на этот потенциал – выделение кванта медиатора или секрета.

Рассмотрим основные процессы, протекающие в возбудимой клетке в результате возникновения потенциала и прохождение импульса.

В современной физиологии считается установленным, что электрическая возбудимость нервного волокна связана с существованием в его мембране специализированных ионных каналов, обладающих относительно высокой селективностью по отношению к определенным ионам (натриевые, калиевые, кальциевые каналы) и способностью открываться и закрываться в ответ на сдвиги мембранного потенциала.

Ионные токи через эти каналы обеспечивают генерацию потенциалов покоя и действия, т.е. определяют нормальное электрическое поведение мембраны.

2. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ И ЕГО МОЛЕКУЛЯРНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ.