Морфогенетические зародыши в биологических системах

На клеточном уровне зародыши морфогенетических трансформаций могут быть морфическими едини­цами низшего уровня в клетках, которые присутству­ют как в начале, так и в конце процесса клеточной дифференциации. Возможные морфогенетические зародыши этих трансформаций сразу не очевидны: это могут быть органеллы, макромолекулярные агрегаты, цитоплазматические или мембранные структуры или клеточные ядра. Во многих случаях ядра могут играть эту роль. Но поскольку в одном и том же организме может производиться так много различных типов дифференцированных клеток, если ядра должны действовать как морфогенетические зародыши, они должны быть способны создавать различные модели организации в клетках различных типов: дифферен­циации клетки должна предшествовать дифференци­ация ее ядра, благодаря изменениям в его мембране, или в расположении хромосом, или в связях между белками и нуклеиновыми кислотами в хромосомах, или в нуклеолях, или в других компонентах. Такие изменения могут быть вызваны непосредственно или опосредованно, через воздействие морфогенетического поля высшего уровня — поля дифференцирую­щейся ткани. Действительно, имеется немало данных о том, что многим типам клеточной дифференциации предшествуют изменения ядер. Выдвигаемое здесь предположение отличается от обычной интерпрета­ции таких изменений тем, что в нем эти изменения рассматриваются не как просто химические, обуслов­ленные образованием специальных видов РНК-мессенджера (предвестник), но, в дополнение к этому, как морфогенети­ческие: модифицированные ядра могут служить как зародыши, с которыми ассоциируются (связываются) специфические морфогенетические поля дифферен­цированных клеток[120].

Существует по крайней мере один процесс клеточ­ного морфогенеза, в котором ядро не может служить морфогенетическим зародышем: это деление ядер. Ядро теряет свою идентичность как отдельная структу­ра, когда ядерная мембрана разрушается и исчезает[121]. Двойные, сильно скрученные хромосомы выстраива­ются в линии в экваториальной области митотического веретена[122], и затем полный набор хромосом движется к каждому из полюсов веретена. Затем вокруг каждого набора хромосом нарастает новая ядерная мембрана, в результате чего образуются дочерние ядра. Морфогенетическими зародышами для этих процессов долж­ны быть экстра-нуклеарные (внеядерные) структуры или органеллы, и таких зародышей должно быть два[123].

Развитие тканей и органов обычно включает как трансформативные, так и агрегативные изменения. В этих морфогенезах морфогенетическими зародыша­ми должны быть клетки или группы клеток, которые присутствуют и как часть конечной формы, и в начале морфогенетического процесса; это не могут быть те специализированные клетки, которые появляются только после того, как процесс начался. Таким обра­зом, здесь морфогенетическими зародышами, веро­ятно, могут быть только относительно слабо специа­лизированные клетки, которые изменяются мало. В высших растениях такие клетки присутствуют, например в апикальных зонах меристем[124] или точек роста[125]. У побегов стимул к цветению трансформиру­ет меристемы таким образом, что они порождают, скорее, цветы, нежели листья и другие вегетативные структуры; апикальные зоны, должным образом мо­дифицированные стимулом к цветению, могут быть морфогенетическими зародышами для такой транс­формации. В эмбрионах животных эмбриологами уже было обнаружено множество «организующих центров», которые играют ключевую роль в развитии тканей и органов; одним из примеров является апи­кальный гребень эктодермы[126] на верхушках развива­ющихся зачатков конечностей[127]. Эти «организующие центры» вполне могут быть зародышами, с которыми связываются морфогенетические поля более высоких уровней.

Хотя как в химии, так и в биологии для описания явлений можно предложить морфогенетические тер­мины, а иногда и идентифицировать соответствую­щие структуры, все же многое остается неясным, особенно происхождение индивидуальной формы каждого морфогенетического поля, а также способа его соединения со своим зародышем. Рассмотрение этих проблем в следующей главе приводит нас к бо­лее сложной гипотезе формативной причинности, которую, хотя она и выглядит удивительно и непри­вычно, понять оказывается легче.

Глава 5
Влияние прошлых форм