Бактерия жасушасының құрылымы

Бактерия құрлымы электронды микроскоппен бүтін жасушаларды және олардың ультра жұқа кесінділерін көру арқылы жақсы зерттелген (2,3,4,5 – сурет). Бактерия жасушасын қабырғадан және цитоплазматикалық мембранадан тұратын қабықша қоршап жатады. Қабықша астында нуклеоид деп аталатын ядродан және қосындылардан тұратын протоплазма жатады. Бұдан басқа қосымша құрылымдар болады: капсула, микрокапсула, шырыш, талшықтар, жіпшелер. Кейбір бактериялар қолайсыз жағдайларда спора түзуге қабілетті.

Жасуша қабырғасы - берік, серпілмелі жасушаға белгілі бір пішін беріп, жанындағы цитоплазматикалық мембранамен бірлесе отырып бактерия жасушасының ішіндегі жоғары осмостық қысымды «ұстап» тұратын құрылым. Ол жасушаның бөліну процесі мен метаболиттерді тасымалдауға қатысады, бактериофагтарға, бактериоциндерге, басқа да түрлі заттарға арналған рецепторлары болады. Жасуша қабырғасы грам-оң бактерияларда қалың болып келеді. Егер де грам-теріс бактериялардың жасуша қабырғасының қалыңдығы 15-20 нм болса, грам-оң бактерияларда 50 нм-ден де қалыңырақтары кездеседі.

Грам–оң бактериялардың жасуша қабырғасында аз мөлшерде полисахаридтер, липидтер, ақуыздар болады. Бұл бактериялардың жасуша қабырғасының негізгі компоненті көп қабатты пептидогликан (муреин, мукопептид), ол жасуша қабырғасы салмағының 40-90% құрайды. Грам–оң бактериялардың жасуша қабырғасының пептидогликаны мен тейхой қышқылдары ковалентті байланысқан (грекшеден teichos – қабырға), олардың молекулалары фосфаттық көпіршелермен қосылған, 8-50 глицерол және рибитол қалдықтарынан құралған тізбектер болып келеді. Бактерияларға мықтылық пен пішінді-көпқабатты, көлденең пептидті бекітілген, қатты талшықты құрлымы бар пептидогликан береді.

Грам–оң бактериялардың (Грамша бояған кезде) йодпен кешенделген генцианды күлгінді ұстап қалу қабілеті (бактерия көкшіл-күлгін түске боялады) көп қабатты пептидогликанның бояғыштармен қарым-қатынсына байланысты. Сонымен қатар, жағындыны спиртпен өңдеген кезде пептидогликандағы саңылаулар тарылып, жасуша қабырғасында бояғыштар ұсталынып қалады. Грам-теріс бактериялар спиртпен өңдеген кезде бояғыштан айрылып қалады, ол жасуша қабырғасында пептидогликан мөлшерінің аздығымен (жасуша қабырғасының салмағының 10-15%) байланысты; олар спиртпен түссізденіп, фуксин немесе сафранинмен өңдеген кезде қызыл түске боялады.

Грам–теріс бактериялардың жасуша қабырғасының құрамына пептидогликанның тиісті қабатымен липопротеинмен байланысқан сыртқы мембрана кіреді (6 – сурет). Бактерияның ультражұқа кесіндісін электронды микроскопта қараған кезде сыртқы мембрана толқын тәріздес үш қабатты, цитоплазматикалық деп аталатын ішкі мембранаға ұқсас болып келеді. Бұл мембрананың негізгі компоненттері липидтердің биомолекулярлы (қосарланған) қабаты болып табылады.

Сыртқы мембрана, липополисахаридтерден, фосфолипидтерден және ақуыздардан құралған, мозаикалы құрылым. Оның ішкі қабаты фосфолипидтерден, ал сыртқы қабаты липополисахаридтен (ЛПС) тұрады. Міне сондықтан, сыртқы мембрана ассиметриялы болады. Сыртқы қабаттың ЛПС-ді үш фрагменттен құралады:

· А липиді – консервативті құрылым, грам-теріс бактерияларда бірдей;

· Ядролар, немесе өзектік, коралық бөлім (лат. сore - ядро), консервативті олигосахаридті құрылымға қатысты;

· Полисахаридтің жоғары вариабельді О-спецификалық тізбегі, қайталанып отыратын ұқсас олигосахаридтік реттіліктерден құралған.

Цитоплазмалық мембрана - ультражұқа кесінділерді электронды микроскоппен қараған кезде үш қабатты мембрана екіндігін көреміз (аралары ашық түсті қабатпен бөлінген, 2,5 нм қалыңдықтан тұратын 2 күңгірт қабаты болады). Құрамы бойынша жануарлар плазмалеммасына ұқсас, екі липидті қабаттан және мембрана құрылымын тесіп өтіп жататын интегральды ақуыздар мен беткейіне енгізілген фосфолипидтерден тұрады.Бұлардың кейбіреулері заттарды тасымалдауға қатысатын пермеазалар болып табылады.

Цитоплазмалық мембрана - компоненттері қозғалмалы динамикалық құрлым, сондықтан оны сұйық, жылжымалы зат ретінде қарастырады. Ол бактерия цитоплазмасын сыртынан қоршап, осмостық қысымды реттеуге, заттарды тасымалдауға және жасушаның энергия алмасыуна қатысады (электрондарды тасымалдайтын ферменттер тізбектері, аденозинтрифосфатаза және т.б. арқылы).

Цитоплазма бактерия жасушасының негізгі көлемін алып жатады, ол ерігіш ақуыздардан, рибонуклеин қышқылдарынан, қосындылар мен ақуыздар түзілуіне (трансляциясына) жауап беретін - рибосома болып табылатын көптеген ұсақ гранулалардан тұрады.

Цитоплазмада басқа да көптеген қосындылар болады, олар гликоген гранулалары, полисахаридтер, бета-оксимай қышқылдары мен полифосфаттар (волютин). Волютиннің негізгі бояғыш заттарға ұқсастығы болады да арнайы бояу әдістерімен (мысалы, Нейссер бойынша) бояған кезде метахроматикалық гранулалар тәрізденіп көрінеді.Толоуидин көгімен немесе метилен көгілдірімен бояған кезде волютин қызыл-күлгін түске ал бактерия цитоплазмасы көк түске боялады. Волютин дәндерінің жасуша шеттерінде қанық түске боялып орналасуы дифтерия таяқшаларына тән қасиет.

Нуклеоид – бактериялардағы ядро эквиваленті. Ол бактерияның орталық аймағында орналасқан, шумақ сияқтанып тығыздалған, екі жіпшелі ДНҚ болып табылады. Бактерия ядросында эукариоттардыкімен салыстырғанда, ядро қабықшасы, ядрошықтар мен негізгі ақуыздар (гистондар) болмайды. Қалыпты жағдайда, бактерия жасушасы тұйықталған сақина күйіндегі ДНҚ молекуласы болып келеді. Бөліну бұзылыстары кезінде 4 немесе одан да көп хромосомалар боуы мүмкін. Нуклеоидты арнайы бояу әдістерімен бояп, жарықтық микроскоппен қараған кезде көруге болады. Ол: Фельген немесе Романовский-Гимзе әдістері. Бактерияның ультражұқа кесінділерінде нуклеоид фибриллярлы, жіпше тәрізді құрылымды ДНҚ-лы бар ақшыл түсті, белгілі бір жерлерімен цитоплазматикалық мембранамен немесе мезосомамен бірлесіп жатқан, хромосоманың репликациясына қатысатын аумақтар болып көрінеді.

Бір хромосомамен берілген нуклеоидтан басқа бактерия жасушасында хромосомадан тыс, ковалентті тұйықталған ДНҚ сақиналары болып табылатын, тұқымқуалаушылық факторлары – плазмидалар болады.

Капсула, микрокапсула, шырыш. Капсула – қалыңдығы 2,0 мкм-ден асатын, бактерия жасушасының қабырғасымен тығыз байланысқан, сыртқы шекаралры анық байқалатын шырышты құрылым. Патологиялық заттардан таңбалық-жағынды даярлаған кезде капсуланы ажыратуға болады. Бактериялардың таза дақылдарында капсула сирек түзіледі. Ол жағындыда капсула заттарын негативті контрасттайтын арнайы, Бурри-Гинс әдісімен бояған кезде анықталады: тушь капсула айналасында күңгірт фон тудырады.

Капсула полисахаридтерден (экзополисахаридтерден), кейде полипептидтерден тұрады; мысалы, күйдіргі бацилласында ол D-глутамин қышқылының полимерлерінен тұрады. Капсула гидрофильді, онда су көп мөлшерде болады. Ол бактериялардың фагоцитоздалуына кедергі жасайды. Капсула антигенді болады: оған қарсы антиденелер оның ұлғаюын тудырады (капсуланың ісіну реакциясы).

Көптеген бактериялар микрокапсула түзеді, ол – қалыңдығы 0,2 мкм-ден жұқа, тек қана электронды микроскоппен байқауға болатын шырышты түзілім. Капсуладан анық сыртқы шекаралары байқалмайтын, мукоидты экзополисахаридтер – шырыш ретінде ажыратуға болады. Шырыш суда ерігіш болады.

Мукоидты экзополисахаридтер, кистозды фиброзбен ауыратын науқастар қақырығында жиі кездесетін көкірің таяқшасының мукоидты штамдарына тән болып келеді. Бактериялар экзополисахаридтері адгезияға қатысады (субстраттарға жабысу); оларды тағы да гликокаликс деп те атайды.

Капсула мен шырыш бактерияларды зақымданудан, гидрофильді болғандықтан суды жақсы байланыстыра отырып, кебуден сақтандырады, макроорганизмдер мен бактериофагтардың қорғаныштық факторларының әсеріне кедергі жасайды.

Талшықтар - бактерия жасушасына қозғалғыштық қабілетін береді. Талшықтар өз бастауын цитоплазмалық мембранадан алатын, жасушадан ұзындау болып келетін, жіңішке жіпшелер боып келеді. Талшық қалыңдығы 12-20нм, ұзындығы 3-15 мкм болады. Олар үш бөлшектен тұрады: спираль тәріздес жіпше, ілмек және арнайы дискілерден құралған (грам-оң бактерияларда 1 жұп, грам-теріс бактерияларда 2 жұп дискілер) өзегі бар базальдық денешік. Талшықтар дискілерімен цитоплазмалық мембрана мен жасуша қабырғасына бекітіледі.

Талшықтар антиген болып табылатын, Н антиген ақуыз – флагеллиннен (flagellum - талшық) тұрады. Флагеллин суббірліктері спираль тәріздес ширатылған.

Бактериялардың талшықтар саны тырысқақ вибрионындағыдай біреуден (монотрих), ішек таяқшасы мен протейдікіндей бактерияның жан-жағында орналасқан ондаған, жүздеген (перитрихтар) болуы мүмкін. Лофотрихтар - жасушаның бір шетінде орналасқан талшықтар будасы. Амфитрихтар - жасушаның екі шетінде бір ғана талшықтан болады.

Талшықтарды ауыр металдармен шаңдандырылған жағындыларда электронды микроскоппен қараған кезде, немесе талшықтарды арнайы жуандандырып көрсететін, әртүрлі заттарды адсорбциялау мен сіңдіру әдістермен өңдеп, жарық арқылы микроскоппен қарауға болады.

Қылшықтар, немесе пилилер (фимбриялар) - талшықтарға қарағанда жіңішке (3ч10 нмЧ0,3ч10 мкм) әрі қысқа, жіпше тәріздес құрылымдар (2 – сурет). Пилилер жасуша беткейінен басталып, пилин ақуызынан тұрады. Оларда антигендік белсенділік болады. Пилидің адгезияға, яғни бактерияның зақымданушы жасушаға жабысуына, қоректенуіне, су-тұз алмасуына жауап беретін және жыныстық (F - пили), немесе конъюгациялық түрлерін ажыратады.

Қалыпты жағдайда бір жасушаға жүздеген пилиден келеді. Бірақ-та, жыныстық пилилер бір жасушада 1-3 – ден болады: олар трансмиссивті плазмидалары (F-, R-, Col – плазмидалар) бар, «аталық» донор – жасушалардан құралады. Жыныстық пилилердің ерекшелігі, олардың қарқынды түрде адсорбцияланатын, «аталық» деп аталатын сфералық бактериофагтармен өзара әрекеттесуінде болып табылады.

Споралар – жасуша қабырғасының құрылымы грам-оң бактериялар сияқты, тыныштық жағдайдағы бактериялардың өзгеше формасы.

Споралар бактерияның тіршілік етуіне қолайсыз жағдайлар (құрғату, қоректік заттар жетіспеушілігі және т.б.) туған кезде түзіледі. Бактерия жасушасының ішінде бір спора (эндоспора) түзіледі. Спораның түзілуі саңырауқұлақтардағыдай көбею тәсілі емес, бұл - түрдің сақталуына ғана көмектеседі.

Спора түзуші Bacillus туыстастығының бактерияларында спора диаметрі жасуша мөлшерінен аспайды, оларды бациллалар деп атайды. Спора көлемі жасуша мөлшерінен үлкен болып келетін бактериялардың пішіні ұршыққа ұқсас болып келеді, оларды клостридиялар деп атайды, мысалы, Clostridium туыстастығына жататын бактериялар. Споралар қышқылға төзімді, сондықтан Ауеско (Ожешко) немесе Циль-Нильсен әдісімен қызыл түске, ал вегетативті жасуша көк түске боялады.

Бактериялардың спора түзуі, пішіні мен жасушада (вегетативті) орналасуы түрлік қасиеті бола отырып, оларды бір-бірінен ажыратуға мүмкіндік береді. Спора пішіні овальды, шар тәрізді болуы мүмкін; жасушада орналасуы – териминальды, яғни таяқшаның бір шетінде (сіреспе қоздырғышында), субтерминальды – таяқша шетіне жақын (ботулизм, газды гангрена қоздырғыштарында) және ортасында болады (күйдіргі бацилласында).

Спора түзу процесі (споруляция) бірқатар кезеңдерде өтеді. Бірінші кезеңде проспора, содан кейін нағыз спора болады. Кейбір бактерияларда қосымша қабат – экзоспориум болады. Соның арқасында өткізгіштік мүмкіндігі төмен, көп қабатты қабық түзіледі. Спораның термотөзімділігі кальций дипиколинатының болуымен байланыстырылады.

Спора көпқабаттылығына, кальций дипиколинатына, судың аз мөлшерде болуына, зат алмасу процесінің баяу өтуіне байланысты ұзақ сақталына алады. Мысалы, күйдіргі мен сіреспе қоздырғыштары топырақта ондаған жылдарға дейін сақталына алады.

Қолайлы жағдай туған кезде споралар ретімен үш кезеңнен өтіп, өсе бастайды: белсенділену, инициациялану, өсіп шығу. Бұл кезде бір спорадан бір бактерия өсіп шығады. Белсенділену кезінде өсіп шығуға дайындық өтеді. 60-80°С температурада спора өсіп шығуға белсенденеді. Өсіп шығудың инициациясы бірнеше минутқа созылады. Өсіп шығу кезеңі қабықшасын бұзып, өсіндінің тез өсіп шығуымен сипатталады.