Всмоктування поживних речовин

Всмоктування поживних речовин крізь слизову оболонку кишок у кров і лімфу відбувається після їх ферментативного гідролізу. Розрізняють пасивне всмоктування — фільтрація, дифузія й осмос, яке здійснюється за концентраційним градієнтом, і активне, що забезпечує транспорт речовин через мембрани проти концентраційного градієнта з витратами енергії.

Основною ділянкою травної системи, де відбувається всмоктування поживних речовин, є тонка кишка. У шлунку частково всмоктуються вода й мінеральні солі, моноцукриди, алкоголь, деякі амінокислоти. У дванадцятипалій кишці всмоктується лише 5-8% вмісту, який надходить із шлунка, через швидке його переміщення. Всмоктування поживних речовий відбувається головним чином у порожній і клубовій кишках. У товстій кишці всмоктуються переважно вода та мінеральні солі.

Парасимпатична нервова система стимулює, а симпатична — гальмує всмоктування.

Лекція №15

Тема: ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ

План:

1. Загальна характеристика системи виділення.

2. Будова і функції нирки. Сечоутворення.

3. Регуляція функції нирок.

4. Сечовипускання, його регуляція.

1. Загальна характеристика системи виділення.

У процесі обміну речовин у клітинах тіла відбувається окиснення і розщеплення органічних енерговмісних речовин до кінцевих продуктів, які підлягають виведенню з організму.

Система виділення - це сукупність виконавчих структур та апарату регуляції, що здійснюють виведення з організму: а) продуктів кінцевого метаболізму; б) чужорідних речовин; в) надлишку речовин і тим самим приймають участь у підтримці гомеостазу.

До виконавчих структур належать:

· нирки, які шляхом утворення сечі здійснюють виведення з організму: а) продуктів кінцевого метаболізму, зокрема, білкового; б) сторонніх речовин; в) надлишку речовин;

· шкіра, травний канал та його секреторні залози беруть участь у виділенні кінцевих продуктів азотистого обміну, деяких сторонніх речовин; легені беруть участь у виділенні летких продуктів кінцевого метаболізму та сторонніх летких речовин.

· сечовивідні шляхи й сечовий міхур, які здійснюють виведення сечі з організму.

Нирки є головним парним органом системи виділення. Структурною і функціональною одиницею нирок є нефрон, бо утворення сечі здійснюється в нефронах. Нирки мають понад 1 млн нефронів. Сеча, яка утворюється в нефронах, надходить до сечовивідних шляхів, сечового міхура і виділяється з нього назовні завдяки довільній регуляції сечовипускання. За добу утворюється 1—1,8 л сечі (добовий діурез).

Апарат регуляції має нервові й гуморальні механізми, завдяки яким змінюються функції нефронів, що призводить до зміни кількості сечі та її складу в залежності від параметрів гомеостазу.

2. Будова і функції нирки. Сечоутворення.

Нирка людини — це парний орган, що прилягає до задньої стінки черевної порожнини по обидва боки від хребта. На фронтальному розрізі нирки можна помітити зовнішній, світліший шар — кіркову і внутрішній, темніший шар — мозкову речовину. Шар мозкової речовини розділений прошарками кіркової речовини, які своїми верхівками спрямовані до ниркової порожнини — ниркової миски. Кіркова речовина складається в основному з ниркових тілець (клубочків із капсулами) і звивистої частини капальців, тоді як мозкова речовина — переважно зі збірних трубочок і прямих канальців нефрона.

Нефрон — структурно-функціональна одиниця нирки — субмакроскопічний утвір, в якому розрізняють ниркове тільце (Мальпігі), що складається з клубочка, капсули клубочка (Шумлянського — Боумена) і канальцевого апарату, який складають: проксимальні звивистий і прямий канальні, петля нефрону (Генле), дистальний прямий каналець, прямі збірні ниркові трубочки.

Нирки людини за 1 хв отримують 1200 — 1400 мл крові. Кров, що надійшла до нирки через ниркову артерію, прямує її гілками до кіркової речовини, до ниркових клубочків, де вона проходить через клубочкову капілярну сітку, значно зменшуючись в об'ємі, і виходить через виносну клубочкову артеріолу. Остання знову утворює капілярну сітку, яка обплітає канальцевий апарат нефрона і потім переходить у венули. Дрібні вени зливаються у ниркову вену, яка відводить кров від нирки.

У функції нирок — видаленні з організму продуктів обміну речовин і збереженні потрібних речовин — розрізняють три механізми: фільтрацію, реабсорбцію, секрецію.

Фільтрація. З капілярів клубочка у просвіт його капсули здійснюється фільтрація плазми крові.

Силою, що підтримує процес фільтрації, є гідростатичний тиск у клубочкових капілярах, якому протидіють онкотичний тиск плазми крові та гідростатичний тиск рідини в просвіті капсули.

Клубочкові капіляри мають досить міцну стінку і витримують тиск 70 мм рт. ст. і більше. Тиск рідини в просвіті капсули і в канальцях нефрона становить 10—15 мм рт. ст., а онкотичний тиск плазми крові 20 — 25 мм рт. ст. Отже, ефективний фільтраційний тиск становить 70 — (25 + 15) = 30 мм рт. ст. Завдяки такому високому фільтраційному тиску і проникності мембрани у клубочках відбувається інтенсивна фільтрація — за добу у людини утворюється 100 — 150 л фільтрату.

Внаслідок фільтрації у просвіті капсули утворюється рідина — первинна сеча. Вона відрізняється від плазми крові відсутністю високомолекулярних білків і ліпідів. Усі інші компоненти плазми крові, у тому числі глюкоза, амінокислоти і деякі гормони, містяться в первинній сечі в такій самій концентрації, як і в плазмі крові. Виняток також становлять Са²⁺ і Mg²⁺, невелика частина яких, будучи зв'язаною з білками, не проходить крізь фільтр і залишається у крові.

Реабсорбція, тобто зворотний перехід потрібних організму речовин із сечі в кров, значною мірою є активним процесом. Він здійснюється проти градієнта концентрацій речовин і за рахунок енергії АТФ. Реабсорбція відбувається уздовж всієї довжини канальцевої системи нефрона, але найбільшою є її швидкість у проксимальному відділі, де реабсорбуються майже всі органічні речовини первинної сечі і значна кількість натрію, хлору, гідрогенкарбонатів, мікроелементів.

Розрізняють активну і пасивну реабсорбцію. Активна реабсорбція, у свою чергу, поділяється на первинно- і вторинно-активну.

Активна реабсорбція. Первинно-активна реабсорбція здійснюється за безпосередньої участі переносника, в цьому разі Na⁺-, К⁺-АТФ-ази, локалізованої на базальній і бічних (базолатеральних) мембранах канальцевих клітин. Ця спеціалізована АТФ-аза працює як натрій-калієвий насос, що активно викачує Na⁺ з цитоплазми клітини в міжклітинний простір (інтерстицій), а К⁺, навпаки, переносить з міжклітинного простору до цитоплазми клітини.

Вторинно-активна реабсорбція не пов'язана не з безпосереднім використанням енергії АТФ чи будь-якої іншої, а з пасивним переходом Na⁺ крізь апікальну мембрану. У цій мембрані є спеціальні білки-носії, які переносять Na⁺ крізь мембрану шляхом полегшеної дифузії. Цей процес дістав назву симпорту. Завдяки описаному механізму концентрація перенесених органічних молекул у цитоплазмі канальцевої клітини зростає і вони починають дифундувати в міжклітинну рідину, а далі в кров.

За таким самим механізмом переноситься крізь мембрану клітин проксимального канальця йон гідрогену. Тільки Н⁺, на відміну від попередніх речовин, транспортується у протилежному до Na⁺ напрямку — у просвіт канальця. Такий вид транспорту має назву протитранспорту, або антипорту. Білки переносяться крізь мембрани клітин канальцевого епітелію лише шляхом піноцитозу.

Пасивна реабсорбція відбувається також без енергетичних витрат, за осмотичним чи електрохімічним градієнтом. Унаслідок активного перенесення Na⁺ крізь стінку канальця йонна рівновага порушується: концентрація аніонів (СІ^- і НСО₃^-) у канальцях стає більшою, ніж катіонів, а зовні канальців в інтерстиції нирки, навпаки, кількісно переважають катіони над аніонами. Такий електрохімічний градієнт призводить до того, що вслід за катіонами натрію пасивно виходять з канальцевої сечі аніони — відбувається процес, що дістав назву котранспорту. При цьому сеча стає гіпотонічною, а навколоканальцева рідина гіпертонічною. Такий осмотичний градієнт спричинює пасивний перехід води з канальців до тканинної рідини і крові, внаслідок чого сеча стає ізоосмотичною до цих рідин, але її об'єм при цьому істотно зменшується. Вода, що виходить з канальців за законами осмосу, переносить з собою розчинені в ній неорганічні йони, сечовину та інші речовини.

Секреція — це активний транспорт речовин, що потребує витрат енергії і відбувається проти концентраційного та електрохімічного градієнтів. На відміну від реабсорбції — також активного процесу — під час секреції речовини прямують з інтерстиціальної тканини нирки у просвіт канальця.

Наступні за петлею відділи нефрона — дистальний звивистий канадець, дугова (з'єднувальний сегмент) і збірна ниркові трубочки — відіграють важливу роль в остаточному формуванні кінцевої сечі, роблячи її розрідженою чи, навпаки, дуже концентрованою.

Склад і властивості сечі (кінцевої). Глюкоза повністю реабсорбується в канальцях і в кінцевій сечі її немає. Так само цілком або майже цілком реабсорбуються такі потрібні організму речовини, як білок, амінокислоти, вітаміни. Щодо інших речовин, то ступінь їх виведення з організму залежить від потреби організму в них та від їх шкідливості.

До складу сечі входять похідні продуктів гниття білків у кишках індол і скатол, продукти розщеплення гемоглобіну уробілін та урохром, які надають сечі специфічного кольору, лактатна (молочна) кислота, оксалати, деякі гормони й вітаміни.

3. Регуляція функції нирок.

Серед гуморальних чинників регуляції функції нирок слід виділити насамперед вазопресин, а також альдостерон, ренін-ангіотензинову систему та ін.

Вазопресин (антидіурегичний гормон, АДГ) — це гормон нейрогіпофіза. Механізм дії вазопресину полягає в активації гіалуронідази, яка, розщеплюючи гіалуронові комплекси міжклітинної речовини у стінках дистальних канальців та збірних трубочках, збільшує їхню проникність. Унаслідок цього значна кількість води виходить з кінцевих відділів нефрона в гіперосмотичну тканинну рідину нирки, а звідти у кров. Таким чином виконується режим антидіурезу і запобігається втрата води організмом. Крім того, вазопресин звужує кровоносні судини. Зменшення його концентрації в крові призводить до розширення судин і зниження підвищеного артеріального тиску.

Альдостерон, гормон кіркової речовини надниркових залоз, належить до групи мінералокортикоїдів, регулює виділення Na⁺ і К⁺ із сечею. Якщо цього гормону немає, майже весь натрій, що залишився в канальцевій сечі, виводиться з організму.

Механізм дії альдостерону полягає у його проникненні в ядро епітеліальної клітини канальців нефрона, активації там ДНК-РНК-систем і синтезі клітиною білків — переносників йонів натрію. За дефіциту альдостерону організм втрачає натрій, хлор і воду, зменшується об'єм тканинної рідини, крові, через кілька днів може настати смерть.

Ренін-ангіотензинова система (РАС). Головним діючим чинником РАС є ангіо-тензин-ІІ. Ланцюг реакцій утворення ангіотензину-ІІ починається в юкстагломерулярному комплексі, клітини якого виробляють протеолітичний фермент ренін. Цей фермент розщеплює один з глобулінів плазми крові ангіотензиноген з утворенням ангіотензину-І. Останній під впливом ангіотензинперетворювального ферменту переходить у октапептид ангіотензин-ІІ. Ангіотеизин-ІІ є одним з найпотужніших судинозвужувачів, свій вилив на функцію нирок здійснює через їхню судинну систему. Звужуючи кровоносні судини нирок і зменшуючи таким чином кірковий кровотік, ангіотензин-ІІ зменшує фільтрацію первинної сечі, одночасно збільшуючи реабсорбцію води і натрію.

Нервова регуляція. Нирки отримують подвійну — симпатичну і парасимпатичну — іннервацію. Подразнення ниркових гілок симпатичних нервів спричинює різке зменшення ниркового кровотоку і клубочкової фільтрації аж до повної зупинки обох процесів, зупиняючи таким чином утворення сечі. Подібне явище може відбуватися внаслідок стресу, больового подразнення, надмірного емоційного напруження тощо.

Парасимпатична іннервація нирокздійснюється блукаючими нервами, гілки яких входять до нирок. Подразнення блукаючого нерва спричиняє як збільшення, так і зменшення діурезу і зміни швидкості екскреції Na⁺. Під впливом парасимпатичної іннервації збільшується реабсорбція глюкози і секреція деяких органічних кислот.

4. Сечовипускання, його регуляція.

Зі збірних трубочок, що відкриваються на вершині пірамід, кінцева сеча надходить до ниркової миски, а звідти за допомогою скорочень гладкої мускулатури її стінок та перистальтичних рухів двох сечоводів — до сечового міхура.

Сечовий міхур і його сфінктери, на відміну від інших органів, отримують потрійну іннервацію: парасимпатичну, симпатичну і соматичну.

Під час збудження парасимпатичних нервів внутрішній сфінктер сечівника автоматично розкривається і відбувається сечовипускання.

За симпатичними нервами залишається лише підтримання регуляції тонусу кровоносних судин сечового міхура.

Соматична іннерваціяпредставлена аксонами мотонейронів 2 - 4-го крижових сегментів спинного мозку, які підходять виключно до зовнішнього сфінктера сечівника. За допомогою цих волокон зовнішній сфінктер сечівника довільно відкривається і закривається, тобто здійснюється довільний контроль сечовипускання.

Рефлекторна регуляція сечовипускання. У людини, починаючи з трирічного віку, після прозрівання рефлекс сечовипускання контролюється вищими відділами ЦНС, зокрема корою великого мозку. Гальмуючи цей рефлекс, центри кори забезпечують довільну затримку сечовипускання, поки не з'являться певні умови для його реалізації.

Лекція №16

Тема: Підсумкове заняття

РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА