Цель, задачи, предмет физиологии 13 страница

тройничного, лицевого и подъязычного нервов импульсы идут к жевательным мышцам, осуществляя

бессознательные согласованные сокращения. Условно-рефлекторные влияния позволяют произвольно

регулировать жевательный акт.

Глотание

Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок

перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь он

раздражает механорецепторы корня языка и небных дужек. От них по афферентным нервам импульсы идут к центру глотания продолговатого мозга. От него, по эфферентным волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного и блуждающего нерва, они поступают к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Мягкое небо рефлекторно поднимается и закрывает вход в носоглотку. Одновременно гортань поднимается, а надгортанник опускается, закрывая вход в гортань. Пищевой комок проталкивается в расширившуюся глотку.

Этим заканчивается ротоглоточная фаза глотания.

Затем подтягивается пищевод и его верхний сфинктер расслабляется. Начинается пищеводная фаза. По

пищеводу пищевой комок продвигается за счет его перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода сокращаются

выше пищевого комка и расслабляются ниже него. Волна сокращения-расслабления распространяется к желудку.

Этот процесс называется первичной перистальтикой. При подходе пищевого комка к желудку расслабляется

нижний пищеводный и дикардиальный сфинктер, пропуская комок в желудок. Вне глотания он закрыт и служит

для предотвращения заброса в пищевод желудочного содержимого. Если пищевой комок застревает в пищеводе,

то от места его расположения начинается вторичная перистальтика, по механизмам идентичная первичной.

Твердая пища продвигается по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно, без перистальтики, за 1-2 сек.

Расстройства глотания называют дисфагиями. Они возникают при нарушениях в центре глотания (водобоязнь),

иннервации пищевода или спазмах мышц. Снижение тонуса кардиального сфинктера приводит к рефлюксу, т.е.

забросу желудочного содержимого в пищевод (изжога). Если его тонус наоборот повышен пища, скапливается в

пищеводе. Это явление называется ахалазией.

В клинике глотание исследуется рентгеноскопически путем проглатывания взвеси сульфата бария

(ренттеноконтрастное вещество).

Пищеварение в желудке

Желудок выполняет следующие функции:

1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов.

2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок.

3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевывх масс в кишечник.

4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов.

5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена

(мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов).

6. Инкреторная или гормональная. В слизистой желудка имеются клетки вырабатывающие желудочно-

кишечные гормоны - гастрин, гистамин, мотилин.

7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ

(рвота).

Состав и свойства желудочного сока. Значенние его компонентов

В сутки образуется 1,5-2,5 литра сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в час. Такой сок

обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количество

образующегося сока возрастает до 500-1200 мл. Вырабатываемый при этом сок представляет собой бесцветную

прозрачную жидкость сильнокислой реакци, так как в нем находится 0,5% соляной кислоты. рН

пищеварительного сока 0,9-2,5. Он содержит 98,5% воды и 1,5% сухого остатка. Из них 1,1% неорганические

вещества, а 0,4% органические. Неорганическая часть сухого остатка содержит катионы калия, натрия, магния и

анионы хлора, фосфорной и серной кислот. Органические вещества представлены мочевиной, креатинином,

мочевой кислотой, ферментами и слизью.

Ферменты желудочного сока включают пептидазы, липазу, лизоцим. К пептидазам относятся пепсины. Это

комплекс нескольких ферментов, расщепляющих белки. Пепсины гидролизуют пептидные связи в молекуле

белков с образованием продуктов их неполного расщепления - пептонов и полнпептидоз. Пепсины

синтезируются главными клетками слизистой в неактивной форме, в виде пепсиногенов. Соляная кислота сока

отщепляет от них белок ингибирующий их активность. Они становятся активными ферментами. Пепсин А

активен при рН=1,2-2,0. Пепсин С, гастриксин при рН=3,0-3,5. Эти 2 фермента расщепляют коротокоцепочечные

белки. Пепсин В, парапепсин активен при рН=3,0-3,5. Он расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D,

гидролизует белок молока казеин. Пепсины А, В и D в основном синтезирутся в антральном отделе. Гастриксин

образуется во всех отделах желудка. Переваривание белков наиболее активно идет в примукозальном слое слизи,

так как там сосредоточены ферменты и соляная кислота. Желудочная липаза расщепляет эмулыированные жиры

молока. У взрослого ее значение не велико. У детей она гидролизует до 50% молочного жира. Лизоцим

уничтожает микроорганизмы попавшие в желудок.

Соляная кислота образуется в обкладочных клетках за счет следующих процессов:

1. Перехода гидрокарбонат анионов в кровь в обмен на катионы водорода. Процесс образования гидрокарбонат

анионов в обкладочных клетках происходит при участии карбоангидразы. В результате такого обмена на высоте

секреции возникает алкалоз.

2. Вследствие активного транспорта протонов в эти клетки.

3. С помощью активного транспорта анинов хлора в них.

Соляная кислота растворенная в желудочном соке называется свободной. Находящаяся в соединении с белками

определяет связанную кислотность сока. Все кислые продукты сока обеспечивают его общую кислотность.

Значение соляной кислоты желудочного сока:

1. активирует пепсиногены;

2. создает оптимальную реакцию среды для действия пепсинов;

3. вызывает денатурацию и разрыхление белков, обеспечивая доступ, пепсинов к белковым молекулам;

4. способствует створаживанию молока, т.е. образованию из растворенного казеиногена, нерастворимого

казеина;

5. обладает антибактериальным действием;

6. стимулирует моторику желудка и секрецию желудочных желез;

7. способствует выработке в двенадцатиперстной кишке желудочно-кишечных гормонов.

Слизь вырабатывается добавочными клетками. Муцин образует оболочку плотно прилегающую к слизистой.

Таким образом, он защищает ее клетки от механических повреждений и переваривающего действия сока. В слизи

накапливаются некоторые витамины (группы В и С), а также содержится внутренний фактор Кастла. Этот

гастромукопротид необходим для всасывания витамина Biz, обеспечивающего нормальный эритропоэз.

Пища поступающая из ротовой полости, располагается в желудке слоями и не перемешивается в течение 1-2

часов. Поэтому во внутренних слоях продолжается переваривание углеводов под действием ферментов слюны.

Регуляция желудочной секреции

Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три

фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную.

Сложнорефлекторная делится на условнорефлекторный и безусловнорефлекторный периоды.

Условнорефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению

вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается

так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической

активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловнорефлекторный период.

Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные

импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы

по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом, в

первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система

и кора больших полушарий.

Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее

регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также

выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в

бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию.

Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В

основном G-клетки сосредоточены в антральном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор

секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того,

ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками

слизистой. Гистамин действует на рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты.

Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию.

Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку.

Количество сока, выделяющееся в течение этой фазы, небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции

желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов

кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно

усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают

вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию.

Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный

ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин-панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.

На желудочную секрецию влияет состав пищи. Впервые это влияние было исследовано в лаборатории И.П.

Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают

выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много

экстрактивных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются

жиры. В них нет экстарктивных веществ и они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке GIP и ХК-

ПЗ. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии.

Нарушения секреции проявляются гастритами. Различают гастриты с повышенной, сохраненной и пониженной

секрецией. Они обусловлены нарушениями ней-рогуморальных механизмов регуляции секреции или поражением

железистых клеток желудка. При чрезмерной выработке гастрина G-клетками возникает болезнь Золлингера-

Эллисона. Она проявляется гиперсекреторной активностью обкладочных клеток желудка, а также появлением язв

слизистой.

Моторная и эвакуаторная функции желудка

В стенке желудка имеются гладкомышечные волокна, расположенные в продольном, циркулярном и косом

направлениях. В области привратинка циркулярные мышцы формируют пилорический сфинктер. В период

поступления пищи стенка желудка расслабляется и давление в нем падает. Это состояние называется

рецептивным расслаблением. Оно способствует накоплению пищи.

Моторная активность желудка проявляется движениями трех типов.

1. Перистальтические сокращения. Они начинаются в верхних отделах желудка. Там находятся клетки

водители ритма (пейсмекеры). Отсюда эти круговые сокращения распространяются к пилорическому отделу.

Перистальтика обеспечивает перемешивание и продвижение химуса к пилорическому сфинктеру.

2. Тонические сокращения. Редкие однофазные сокращения участков желудка. Способствуют перемешиванию

пищевых масс.

3. Пропульсивные сокращения. Это сильные сокращения антрального и пилорического отделов. Они

обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку. Скорость перехода пищевых масс в кишечник

зависит от их консистенции и состава. Плохо измельченная пища дольше задерживается в желудке. Жидкая

переходит быстро. Жирная пища тормозит этот процесс, а белковая ускоряет.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется миогенными механизмами, экстрамуральными

парасимпатическими и симпатическими нервами, интрамуральными сплетениями и гуморальными факторами.

Гладкомышечные клетки водители ритма желудка сконцентрированы в кардиальной части. Они находятся под

контролем экстрамуральных нервов и интрамуральных сплетений. Основную роль играет вагус. При

раздражении механорецепторов желудка импульсы от них поступают к центрам вагуса, а от них к гладким мышцам желудка, вызывая их сокращения. Кроме того, импульсы от механорецепторов идут к нейронам интрамуральных нервных сплетений, а от них к гладкомышечным клеткам. Симпатические нервы оказывают слабое тормозящее влияние на моторику желудка. Гастрин и гистамин учащают и усиливают движения желудка. Тормозят их секретин и желудочный ингибирующий пептид.

Защитным рефлексом пищеварительного тракта является рвота. Она заключается в удалении желудочного

содержимого. Рвоте предшествует тошнота. Рвотный центр расположен в ретикулярной формации

продолговатого мозга. Рвота начинается с глубокого вдоха, после которого гортань закрывается. Желудок

расслабляется. Благодаря сильным сокращениям диафрагмы, содержимое желудка выбрасывается наружу, через

открытые пищеводные сфинктеры.

Методы исследования функций желудка

В эксперименте основным методом исследования функций желудка является хронический опыт. Впервые

операцию наложения фистулы желудка произвел в 1842 г. хирург В.А. Басов. Однако с помощью Басовской

фистулы было невозможно получить чистый желудочный сок. Поэтому И.П. Павлов и Шумова-Симоновская

предложили методику мнимого кормления. Это операция наложения фистулы желудка в сочетании с перерезкой

пищевода - эзофагтомией. Данная методика позволила не только изучать чистый желудочный сок, но и

обнаружить сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. В это же время Гейденгайн предложил операцию

изолированного желудочка. Она заключается в вырезании треугольного лоскута стенки желудка из большой

кривизны. В последующем края лоскута и остальной части желудка сшиваются и формируется маленький

желудочек. Однако методика Гейденгайна не позволяла исследовать рефлекторные механизмы регуляции

секреции, так как перерезались нервные волокна идущие к желудочку. Поэтому И.П. Павлов предложил свою

модификацию этой операции. Она заключается в формировании изолированного желудочка из лоскута большой

кривизны, когда сохраняется серозный слой. В этом случае идущие там нервные волокна не перерезаются.

В клинике желудочный сок забирается толстым желудочным зондом по методике Боаса-Эвальда. Чаще

используется зондирование тонким зондом по С.С. Зимницкому. При этом порции сока собирают через каждые

15 минут в течение часа и определяют его кислотность. Перед зондированием дают пробный завтрак. По Боасу-

Эвальду это 50 г белого хлеба и 400 мл теплого чая. Кроме того, в качестве пробного завтрака применяют мясной

бульон по Зимницкому, капустный сок, 10 % раствор спирта, раствор кофеина или гистамина. В качестве

стимулятора секреции используют также подкожное введение гастрина.

Моторику желудка в эксперименте исследуют, используя механоэлектрические датчики, вживляемые в стенку

желудка. В клинике применяется рентгеноскопию с сульфатом бария. Сейчас для диагностики нарушений

секреции и моторики широко используется метод фиброгастроскопии.

Пищеварение в кишечнике Роль поджелудочной железы в пищеварении

Пища, попавшая в двенадцатиперстную кишку подвергается воздействию поджелудочного, кишечного соков и

желчи. Поджелудочный сок вырабатывается экзокринными клетками поджелудочной железы. Это бесцветная

жидкость щелочной реакции. рН=7,4-8,4. В течение суток выделяется 1,5-2,0 л сока. В состав сока входит 98,7%

воды и 1,3% сухого остатка.

Сухой остаток содержит:

1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция, магния. Гидрокаробонат, фосфат, сульфат анионы,

анионы хлора. Из минеральных веществ преобладает гидрокарбонат натрия. Его 1% из 1,3% сухого остатка. Он

определяет щелочную реакцию сока. Благодаря ей кислый химус желудка приобретает нейтральную или даже слабощелочную реакцию. Это создает оптимальную среду для действия панкреатических и кишечных ферментов

с рН=7-8.

2. Простые органические вещества: мочевина, мочевая кислота, креатинин, глюкоза.

3. Ферменты. Они играют важнейшую роль в переваривании белков, жиров и углеводов и делятся на

следующие группы:

а. Пептидазы. К ним относятся такие эндопептидазы, как трипсин, химотрипсин и эластаза. Они расщепляют

внутренние связи белков с образованием поли- и олигопептидов. Экзопептидазами являются карбоксипептидазы

А и В. Они отщепляют конечные аминокислотные цепи с образованием ди- и трипептидов и аминокислот. Все

эти протеолитические ферменты выделяются железой в неактивной форме в виде трипсиногена,

химотрипсиногена, и прокарбоксипетидаз. При поступлении сока в 12-перстную кишку, трипсиноген

подвергается воздействию фермента энтерокиназы. От него отщепляется белок ингибитор и трипсиноген

переходит в активный трипсин. Этот первоначально образовавшийся трипсин в дальнейшем осуществляет

активацию остального трипсиногена и других проферментов поджелудочного сока. Ингибитор трипсина

образуется в тех же железистых клетках, что и трипсин. Это предупреждает воздействие пептидаз на клетки

железы.

б. Липазы. Ими являются панкреатическая липаза и фосфолипаза А. Липаза расщепляет нейтральные жиры до

жирных кислот и глицерина, а фосфолипаза - фосфолипиды.

в. Карбогидразы. Это а-амилаза сока, которая расщепляет крахмал до мальтозы.

г. Нуклеазы. ДНК-аза и РНК-аза. Они гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока

Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них водой, содержащий электролиты. В протоках анионы хлора обмениваются на гидрокарбонат анионы, поэтому гидрокарбонат натрия накапливается в соке. Этот процесс в клетках протоков происходит с участием карбоангидразы и активного транспорта.

Регуляция панкреатической секреции осуществляется рефлекторными и гуморальными механизмами. Но

главными являются гуморальные. Выделяют три фазы поджелудочной секреции,

1. Сложнорефлекторная фаза. Она запускает секрецию сока. Включает условно-рефлекторный и безусловно-

рефлекторный периоды. Сокоотделение начинается через 2-3 минуты после начала приема пищи. Это связано с

воздействием условно-рефлекторных факторов на рецепторы зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных

систем. При воздействии пищевых масс на механо-, термо- и вкусовые рецепторы полости рта и глотки

включаются безусловно-рефлекторные механизмы. Нервные импульсы от рецепторов поступают в секреторный

центр продолговатого мозга. От него по эфферентным волокнам вагуса они идут к ацинарным клеткам.

Симпатические нервы тормозят секрецию.

2. Желудочная фаза. Начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. Он также раздражает

механо- и хеморецепторы желудка, импульсы от которых идут в центр секреции, а затем по вагусу к поджелудочной железе. Наиболее сильными рефлекторными стимуляторами секреции панкреатического сока в

эту фазу являются соляная кислота, продукты гидролиза жиров и углеводов. Также возбуждает секрецию

вырабатывающийся в желудке гастрин.

3. Кишечная фаза. Развивается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Рефлекторные

механизмы в этой фазе играют незначительную роль. Соляная кислота, содержащаяся в химусе, вызывает

выделение S-клетками слизистой двенадцатиперстной кишки гормона секретина (Долинский и Попельский, 1898

г. Бейлисс и Старлинг, 1902 г.). Секретин значительно усиливает поступление из эпителиальных клеток в

протоки гидрокарбонат-анионов. В результате выделяется большое количество сока богатого гидрокарбонатом

натрия. Одновременно соляная кислота стимулирует образование клетками кишки гормона холецистокинина-

панкреозимина (ХЦК-ПЗ). Он вызывает высвобождение проферментов из гранул ацинарных клеток, а поэтому их

выделение в сок. Кроме того, панкреатическую секрецию в этой фазе усиливают вазоактивный интестинальный

пептид (ВИП), серотонин, инсулин. Тормозящее влияние на выделение поджелудочного сока оказывают

глюкагон, желудочный ингибирующий пептид (GIP) и соматоста-тин.

В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что наибольший объем сока выделяется на углеводы, т.е. белый

хлеб, а меньше всего на жиры, т.е. жиры тормозят секрецию.

В эксперименте секреторную функцию поджелудочной железы исследуют путем наложения фистулы

выводного протока. В клинике - с помощью дуоденального зондирования тонким зондом. Для стимуляции

сокоотделения через зонд вводят 0,5% раствор соляной кислоты или секретин. Затем определяют содержание

ферментов в соке. Кроме того, функцию поджелудочной железы оценивают с помощью определения панкреатических ферментов в крови и моче. Также исследуют с помощью УЗИ, компьютерной томографии, рентгена.

Очень тяжелым заболеванием поджелудочной железы является острый панкреатит. При нем наблюдается

преждевременная активация трипсина, фофсолипазы А, эластазы. Возникает самопереваривание клеток железы.

Поэтому применяют ингибиторы протеолиза, например контрикал.

Функции печени. Роль печени в пищеварении

Из всех органов печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и

других веществ. Ее основные функции:

1. Антитоксическая. В ней обезвреживаются токсические продукты, образующиеся в толстом кишечнике в

результате бактериального гниения белков - индол, скатол и фенол. Они, а также экзогенные токсические

вещества (алкоголь), подвергаются биотрансформации. (Экк-Павловское соустье).

2. Печень участвует в углеводном обмене. В ней синтезируется и накапливается гликоген, а также активно

протекают процессы гликогенолиза и неоглюкогенеза. Часть глюкозы используется для образования жирных

кислот и гликопротеинов.

3. В печени происходит дезаминирование аминокислот, нуклеотидов и других азотсодержащих соединений.

Образующийся при этом аммиак нейтрализуется путем синтеза мочевины.

4. Печень участвует в жировом обмене. Она преобразует короткоцепочечные жирные кислоты в высшие.

Образующийся в ней холестерин используется для синтеза ряда гормонов.

5. Она синтезирует ежесуточно около 15 г альбуминов, 1 и 2-глобулины, 2-глобулины плазмы.

6. Печень обеспечивает нормальное свертывание крови, аз-глобулинами являются протормбин. Ас-глобулин,

конвертин, антитромбины. Кроме того, ею синтезируется фибриноген и гепарин.

7. В ней инактивируются такие гормоны, как адреналин, норадреналин, серотонин, андрогены и эстрогены.

8. Она является депо витаминов А, В, D, Е, К.

9. В ней депонируется кровь, а также происходит разрушение эритроцитов с образованием из гемоглобина

билирубина.

10. Экскреторная. Ею выделяются в желудочно-кишечный тракт холестерин, билирубин, мочевина, соединения

тяжелых металлов.

11. В печени образуется важнейший пищеварительный сок - желчь.

Желчь вырабатывается гепатоцитами путем активного и пассивного транспорта в них воды, холестерина,

билирубина, катионов. В гепатоцитах из холестерина образуются первичные желчные кислоты - холевая и

дезоксихолевая. Из билирубина и глюкуроновой кислоты синтезируется водорастворимый комплекс. Они

поступают в желчные капилляры и протоки, где желчные кислоты соединяются с глицином и таурином. В

результате образуются гликохолевая и таурохолевая кислоты. Гидрокарбонат натрия образуется с помощью тех

же механизмов, что и в поджелудочной железе.

Желчь вырабатывается печенью постоянно. В сутки ее образуется около 1 литра. Гепатоцитами выделяется

первичная или печеночная желчь. Это жидкость золотисто-желтого цвета щелочной реакции. Ее рН=7,4-8,6. Она

состоит из 97,5% воды и 2,5% сухого остатка. В сухом остатке содержатся:

1. минеральные вещества: катионы натрия, калия и кальция, гидрокарбонат, фосфат анионы, анионы хлора;

2. желчные кислоты - таурохолевая и гликохолевая;

3. желчные пигменты - билирубин и его окисленная форма биливердин. Билирубин придает желчи цвет;

4. холестерин и жирные кислоты;

5. мочевина, мочевая кислота, креатинин;

6. муцин.

Поскольку вне пищеварения сфинктер Одди, расположенный в устье общего желчного протока, закрыт,

выделяющаяся желчь накапливается в желчном пузыре. Здесь из нее реабсорбируется вода, а содержание

основных органических компонентов и муцина возрастает в 5-10 раз. Поэтому пузырная желчь содержит 92%

воды и 8% сухого остатка. Она более темная, густая и вязкая, чем печеночная. Благодаря этой концентрации пузырь может накапливать желчь в течение 12 часов. Во время пищеварения открывается сфинктер Одди и сфинктер Люткенса в шейке пузыря. Желчь выходит в двенадцатиперстную кишку.

Значение желчи:

1. Желчные кислоты эмульгируют часть жиров, превращая крупные жировые частицы в мелкодисперсные

капли.

2. Она активирует ферменты кишечного и поджелудочного сока, особенно липазы.

3. В комплексе с желчными кислотами происходит всасывание длинноцепочечных жирных кислот и

жирорастворимых витаминов через мембрану энтероцитов.

4. Желчь способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.

5. Инактивирует пепсины, а также нейтрализует кислый химус, поступающий из желудка. Этим обеспечивается

переход от желудочного к кишечному пищеварению.

6. Стимулирует секрецию поджелудочного и кишечного соков, а также пролиферацию и слущивание

энтероцитов.

7. Усиливает моторику кишечника.

8. Оказывает бактериостатическое действие на микроорганизмы кишечника и таким образом препятствует

развитию гнилостных процессов в нем.

Регуляция желчеобразования и желчевыделения в основном осуществляется гуморальными механизмами, хотя

некоторую роль играют и нервные. Самым мощным стимулятором желчеобразования в печени являются

желчные кислоты, всасывающиеся в кровь из кишечника. Его также усиливает секретин, который способствует

увеличению содержания в желчи гидрокарбоната натрия. Блуждающий нерв стимулирует выработку желчи,

симпатические тормозят.

При поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку начинается выделение I-клетками ее слизистой

холецистокинина-панкреозимина. Особенно этот процесс стимулируют жиры, яичный желток и сульфат магния.

ХЦК-ПЗ усиливает сокращения гладких мышц пузыря, желчных протоков, но расслабляет сфинктеры Люткенса

и Одди. Желчь выбрасывается в кишку. Рефлекторные механизмы играют небольшую роль. Химус раздражает

хеморецепторы тонкого кишечника. Импульсы от них поступают в пищеварительный центр продолговатого

мозга. От него они по вагусу к желчевыводящим путям. Сфинктеры расслабляются, а гладкие мышцы пузыря сокращается. Это способствует желчевыведению.

В эксперименте желчеобразование и желчевыведение исследуются в хронических опытах путем наложения

фистулы общего желчного протока или пузыря. В клинике для исследования желчевыделения используют

дуоденальное зондирование, рентгенографию с введением в кровь рентгеноконтрастного вещества билитраста,

ультразвуковые методы. Белковообразовательную функцию печени, ее вклад в жировой, углеводный,

пигментный обмены изучают путем исследования различных показателей крови. Например определяют

содержание общего белка, протромбина, антитромбина, билирубина, ферментов.

Наиболее тяжелыми заболеваниями являются гепатиты и цирроз печени. Чаще всего гепатиты являются

следствием инфекции (инфекционные гепатиты А, В, С) и воздействия токсических продуктов (алкоголь). При

гепатитах поражаются гепатоциты и нарушаются все функции печени. Цирроз это исход гепатитов. Самым

частым нарушением желчевыделения является желчно-каменная болезнь. Основная масса желчных камней