Распространение нервного импульса

В нервной ткани потенциал-зависимые каналы входят только в состав мембран аксонов и длинных дендритов нейронов. Сома нейрона и короткие дендриты их не имеют и способны лишь к локальному возбуждению, а клетки нейроглии вообще невозбудимы. При достижении мембраной сомы значения ПорП, на аксонном холмике (начальный участок аксона) генерируется ПД, и распространяющееся по аксону возбуждение (нервный импульс) устремляется от сомы.

Распространяющийся нервный импульс обеспечивает передачу информации от периферических рецепторных окончаний к нервным центрам, а от них к эффекторам. В мышечных клетках распространяющийся нервный импульс – пусковой механизм, активизирующий сокращение.

В основе объяснения механизма распространения импульса лежит теория местных токов, теоретически обоснованная и экспериментально подтвержденная работами А. Ходжкина (1937). Согласно этой теории возникший в точке раздражения потенциал действия является не только показателем состояния возбуждения данного участка, но и источником раздражения соседнего невозбужденного участка мембраны. Это происходит вследствие возникновения круговых (местных) токов между возбужденным и невозбужденным соседним участком мембраны и прилегающей к ним цитоплазмы. Под их воздействием возникает деполяризация мембраны, достигается ПорП, переходящий в ПД. В это время первоначально возбужденный участок находится в состоянии рефрактерности (см. график ПД и возбудимости). Затем потенциал действия возникает на следующем участке волокна и т. д. Таким образом волна возбуждения проходит вдоль волокна, не затухая и не поворачивая назад. В отдельном нервном волокне в обычных условиях обратное движение импульса затруднено из-за рефрактерности предшествующего участка волокна.

На рисунке малые круговые токи показаны пунктиром. 1-2 — участки возбуждения (сила тока достаточна для достижения ПорП); 3-4 — отсутствие возбуждения (сила тока еще недостаточна).

Такое непрерывное и последовательное проведение импульсов характерно для мышечного волокна и немиелинезированных (безмякотных) нервных волокон. Таких волокон в нервной системе меньшинство.

В миелинезированных нервных волокнах (миелиновая оболочка является хорошим изолятором) круговые токи могут возникать лишь между двумя соседними перехватами Ранвье, где миелин отсутствует. Следовательно, возбуждение в миелинизированных нервных волокнах распространяется скачкообразно. «Перепрыгивание» импульсов возможно лишь потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5—б раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата.

Прерывистый механизм передачи импульсов по волокну обеспечивает большую скорость проведения и меньший расход энергии. Помимо гистологического строения на скорость проведения импульса в нервных волокнах влияет их диаметр. В миелинизированных нервных волокнах она составляет 30—120 м/с (выше в более толстых волокнах), в безмякотных нервных волокнах — 0,5—3 м/с, в скелетных мышечных волокнах — до 5 м/с. (к оглавлению)

Различия скорости передачи импульса в толстых и тонких волокнах объясняется соотношением «объем цитоплазмы/площадь поверхности мембраны». Чем оно больше, тем на более удаленный участок могут воздействовать круговые токи.

Волокна, входящие в состав нервов, проводят возбуждение изолированно. Это значит, что импульсы, распространяющиеся по одним волокнам, не переходят на другие и адресуются лишь к тем клеткам, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается электроизолирующими свойствами миелиновой оболочки, а в безмякотных — электрическим сопротивлением межклеточной жидкости, окружающей волокно.