Потенциал действия

Ключевые понятия:

- ПП (потенциал покоя), локальное возбуждение (РП), потенциал-зависимые каналы (см. выше);

- ПД (потенциал действия) – распространяющееся возбуждение;

- деполяризация мембраны – изменение мембранного потенциала на менее отрицательный и даже положительный;

- ПорП (пороговый потенциал) – значение деполяризации, при котором реагируют и открываются φ-зависимые каналы;

- овершут – пИковое превышение мембранным потенциалом нулевого значения (положительный заряд);

- реполяризация – понижение мембранного потенциала после деполяризации до значения ПП;

- гиперполяризация мембраны – период, когда мембранный потенциал имеет значения ниже ПП;

- рефрактерность – невосприимчивость мембраны к новым воздействиям (может быть абсолютной и относительной).

- супернормальность -повышенная возбудимость мембраны.

Механизм развития. В клетках нервной и мышечной ткани, имеющих потенциал-зависимые каналы, возбуждение развивается следующим образом (мВ – милливольты, мс – миллисекунды; отсчет времени начинается с момента воздействия раздражителя):

1-ый этап (0 – 0,7мс) – развитие локального возбуждения (см. выше).

2-ой этап – если изменение мембранного потенциала из-за локального возбуждения достигает определенной пороговой величины, т.е. достигнут ПорП (0,7-ая мс), то открываются ВСЕ φ-зависимые каналы, и

3-ий этап (0,7 – 1,7мс) – мгновенно локальное возбуждение переходит в распространяющееся (Потенциал действия – ПД) т.к. изменение мембранного потенциала одного участка, приводит к открытию φ-зависимых каналов на соседнем, и т.д. ПД развивается по принципу «все или ничего» т.е. сразу приобретает максимальную амплитуду (открыты ВСЕ φ-зависимые каналы) и достигает на овершуте значения +40мВ.

4-ый этап – следовые потенциалы – гиперполяризационный (1,7 – 3,3мс) и деполяризационный (3,3 – 5мс).

Таким образом, локальное возбуждение в нервной и мышечной тканях можно рассматривать как начальный этап, пусковой механизм распространяющегося возбуждения.

Мерой возбудимости тканей является порог возбудимости (на графике он показан красной двойной линией). Это минимальная сила раздражителя (действующего внезапно и достаточно длительно), которая способна вызвать процесс возбуждения. Раздражители меньшей или большей силы называются соответственно подпороговыми и сверхпороговыми. Величина порога характеризует сравнительную возбудимость разных тканей. Чем ниже порог возбуждения, тем выше возбудимость, т.е. тем меньшая сила стимула требуется для достижения ПП. Иными словами: если мембрана уже частично деполяризована, то ПорП достигается под действием раздражителя меньшей силы, а, если гиперполяризована – все наоборот. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Функциональное состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога. (к оглавлению)

На нижнем графике рисунка показано изменение возбудимости мембраны в момент развития ПД. Проанализируйте его и сопоставьте изменение возбудимости мембраны с этапами развития ПД (верхний график).

Для того, чтобы понять причины особенностей ПД и возбудимости, необходимо разобраться с механизмом работы φ-зависимых каналов.