 |
Главная Случайная страница Контакты | Мы поможем в написании вашей работы! | |
барьерных свойств
|
|
Явление электрического пробоя мембран. Явление электрического пробоя мембран изучали многие авторы на искусственных мембранах и отдельных клетках. Мембраны обладают определенным сопротивлением R электрическому току I, который при небольшой разности потенциалов U между двумя сторонами мембраны является постоянной величиной. Иными словами, для мембраны соблюдается закон Ома
I = U / R.
Это означает, что зависимость между напряжением на мембране U и током через мембрану I линейная. Однако такая зависимость сохраняется при сравнительно небольших величинах U, обычно не выше 200-300 мВ. При определенной критической разности потенциалов на мембране, называемой потенциалом пробоя (U*), происходит резкое возрастание тока. При постоянном мембранном потенциале, если он превышает критическое значение, ток самопроизвольно нарастает во времени до полного разрушения мембраны. Это явление называется электрическим пробоем мембраны.
В основе этого явления лежит самопроизвольное зарождение дефектов в липидном бислое вследствие теплового движения фосфолипидных молекул. При отсутствии разности потенциалов на мембране увеличения размеров спонтанно образовавшихся пор не происходит, так как этот процесс сопровождается ростом площади раздела фаз липид-вода и требует преодоления значительных сил поверхностного натяжения на границе раздела фаз. Более того, под действием сил поверхностного натяжения спонтанно образовавшийся дефект (пора) сразу же затягивается и мембрана остается целой. При увеличении разности потенциалов на мембране энергия, необходимая для образования и роста поры, уменьшается. При критической разности потенциалов U* рост спонтанно образовавшихся пор становится самопроизвольным, ток через мембрану резко возрастает и, если разность потенциалов поддерживать, мембрана будет полностью разрушена.
Чрезвычайно важно для патологии клетки то обстоятельство, что электрическая прочность мембран, мерой которой служит потенциал пробоя, снижается под действием повреждающих факторов. Как уже говорилось, основными причинами нарушения барьерных свойств мембран в патологии являются перекисное окисление липидов, действие мембранных фосфолипаз, механическое растяжение мембран или адсорбция на них некоторых белков. Изучение влияния этих действующих факторов на электрическую прочность мембран показало, что все они снижают потенциал пробоя мембран (рис. 10).
Пробой мембран собственным мембранным потенциалом ("самопробой"). Электрический пробой мембраны может наблюдаться не только под действием напряжения, подаваемого на мембрану от внешнего источника, но и под действием собственного мембранного потенциала, то есть разности потенциалов, возникающей на мембране в результате диффузии ионов. Разумеется, этого не происходит в нормально функционирующих, неповрежденных клетках, потому что потенциалы пробоя мембран U* выше, чем разности потенциалов, существующие на клеточных и внутриклеточных мембранах (U* > U). В табл. 1 приведены значения потенциалов пробоя некоторых мембран, а также величины электрических потенциалов на мембранах клеток и митохондрий. Из табл. 1 видно, что потенциалы плазматических и митохондриальных мембран ниже потенциалов пробоя примерно на 20-30 мВ.
| Объект | Значение мембранного потенциала | Значение потенциала пробоя |
| липидный бислой | - | 130-170 (БЛМ) |
| клеточная мембрана | 90-100 (эритроциты) | |
| внутренняя мембрана митохондрий |
При повреждении мембранных структур происходит снижение потенциала пробоя U* и может сложиться ситуация, когда мембрана будет пробиваться собственным мембранным потенциалом.
Предположим, клетку облучают ультрафиолетовыми лучами, под влиянием которых в липидных мембранах активируется перекисное окисление. В неповрежденных митохондриях потенциал на мембране равен 175 мВ, а потенциал пробоя составляет около 200 мВ (см. табл. 1). В процессе активации перекисного окисления липидов потенциал пробоя начинает постепенно снижаться, и, как только он достигает 175 мВ, мембрана митохондрий пробивается собственным мембранным потенциалом. То же происходит и при активации фосфолипаз: снижение потенциала пробоя до величины, равной потенциалу, который в нормальных условиях создается на мембране, приводит к электрическому пробою мембраны и потере ею барьерных свойств. В опытах с эритроцитами и митохондриями было показано, что и осмотическое растяжение мембраны, и добавление чужеродных белков могут снизить потенциал пробоя мембран настолько, что мембраны начинают пробиваться собственным мембранным потенциалом.
Стоит задуматься, почему такие, казалось бы разные, воздействия, как перекисное окисление липидов, ферментативный гидролиз фосфолипидных молекул, механическое растяжение мембраны или адсорбция полиэлектролитов, приводят к одному и тому же результату – снижению электрической прочности (то есть уменьшению величины потенциала пробоя) мембраны. Теория электрического пробоя дает четкий ответ на этот вопрос. Самопроизвольному росту пор, случайно зародившихся в липидном бислое, препятствуют силы поверхностного натяжения на границе раздела фаз липидный слой мембраны – окружающий водный раствор. Нужно приложить довольно большую разность потенциала к мембране, чтобы преодолеть эти силы и вызвать рост поры. Теперь становится понятно, что вещества, снижающие поверхностное натяжение (детергенты), должны облегчать самопроизвольный рост пор и снижать величину критического потенциала, который нужно приложить к мембране, чтобы вызвать электрический пробой. Это и наблюдается в действительности. Продукты перекисного окисления липидов, так же как и продукты гидролиза фосфолипидов фосфолипазами (лизолецитины), и многие белки снижают поверхностное натяжение на границах раздела фаз. Именно поэтому они снижают потенциал пробоя мембран, то есть уменьшают их электрическую прочность (см. рис. 9). Механическое растяжение мембраны Δр действует сходно, так как противодействует силам поверхностного натяжения. Таким образом, электрический пробой мембран оказывается универсальным механизмом нарушения барьерной функции мембран в патологии.
Дата публикования: 2015-07-22; Прочитано: 319 | Нарушение авторского права страницы | Мы поможем в написании вашей работы!
