Главная Случайная страница Контакты | Мы поможем в написании вашей работы! | ||
|
По типу питания микроорганизмы разделяют на сапро-, некро- и биотрофы [23]. Первые извлекают питательные вещества из мертвых тканей, являются сапрофитами, вторые и третьи – паразиты. Однако некротрофы, прежде чем оккупировать какой-либо участок растения, убивают его своими токсичными выделениями, т.е. фактически, как и сапротрофы, питаются содержимым мертвых клеток, а биотрофы извлекают питательные вещества непосредственно из живых клеток. Различия между ними заключаются в соотношении скоростей гибели зараженной ткани (некроза) и развития паразита в растении. Если некроз опережает распространение паразита, следовательно, тип питания некротрофпый, если же распространение паразита опережает некроз, – питание биотрофное. Существуют также переходные формы между некротрофами и биотрофами – гемибиотрофы, которые имеют смешанное питание [23].
Объектами наших исследований были фитопатогенные грибы с биотрофным типом паразитизма, развивающие мицелий как внутри стеблей и листьев пшеницы, ржи и межродового гибрида тритикале (Puccinia graminis Pers. и Puccinia dispersa Erikss et Henn) [28-71], так и на поверхности растений ржи (Blumeria graminis DC.) [29,30,51,76,77], а также с некротрофным (гемибиотрофным) типом паразитизма, развивающий эндофитный мицелий в листьях ячменя (Pyrenophora teres Drechs.) [29,30,43-45,69,79-83].
Результаты выполненных нами исследований показали, что при некротрофном паразитизме воздействие паразитического гриба на клетки хозяина более грубое, чем при биотрофном [28-30], некротрофный тип питания по источникам питательных веществ, в частности, получаемым из растений, является менее специализированным и, по-видимому, первичным.
Эволюцию типов питания от сапротрофии к биотрофии легче проследить у почвенных грибов, среди которых можно обнаружить переходные виды.
Корни растений выделяют в окружающую среду большое число метаболитов, как полезных для почвенных микроорганизмов (сахара, аминокислоты), так и токсичных для них (фенолы, флавоноиды, таннины), концентрация которых падает по мере удаления от корня. Вещества, выделяемые корнями в почву, определяют конкурентные взаимоотношения корневых систем разных видов – аллелопатия [84]. Микроорганизмы, приобретшие устойчивость к вредным метаболитам, получили возможность обитать вблизи корней, используя полезные.Микроорганизмы ризосферы растут в направлении градиента концентрации сахаров и других метаболитов, диффундирующих из корней, и формируют вблизи поверхности растения некоторый кворум, ощущение которого (Quorum Sensing – QS) помогает им перестраивать свои наследственные адаптации и вступать в отношения с растением. Например, происходит сгибание корневых волосков вокруг групп ризобиальных бактерий, ветвление корней около микоризных грибов [84-90].
Диффузия веществ резко усиливается после ранения поверхности корня. Более неспециализированная и примитивная группа некрогрофных паразитов –раневые некротрофы, по-видимому, возникли из ризосферных микроорганизмов. Флавоноиды и некоторые другие фенольные соединения индуцируют формирование гаусториев у растений-паразитов, а также требуются для инициации взаимоотношений корней с клубеньковыми бактериями, микоризообразующими грибами, участвуют в развитии системного иммунитета [91].
Фитопатогенные грибы и бактерии обладают большим набором ферментов, разрушающих углеводные полимеры клеточных стенок растений. С помощью этих ферментов паразит проникает в клетку и питается ее содержимым, прежде всего продуктами деградации клеточной стенки, и легче продвигается в зараженной ткани растения. Обладая небольшой массой, токсины некротрофов быстро диффундируют по апопласту, опережая распространение внеклеточных ферментов и рост грибных гиф, и первыми вступают во взаимодействие с защитными структурами клеток растений. Внеклеточные ферменты у некротрофных паразитов настолько активны, что снимают стенку с большей части клетки; лишенный прочного каркаса разбухающий протопласт быстро теряет свои вещества, поглощаемые паразитом, и разрушается вследствие осмотических явлений; клетка погибает, теряя свои иммунные свойства. Наоборот, биотрофные патогены обладают очень ограниченным спектром экстрацеллюлярных ферментов и действие их проявляется строго локально и только на определенной стадии развития. Например, у возбудителя мучнистой росы злаковгидролитические ферменты выделяются только кончиком инфекционной гифы под аппрессорием и они активны только на расстоянии 0,1 мкм от гифы; аналогичные данные имеются и для ржавчинных грибов [92,94].
Большинство биотрофных грибов вызывают узколокальное растворение клеточных стенок и через образующееся отверстие проникают в периплазматическое пространство, не разрывая плазмалеммы, впячивают ее и образуют расширенную или даже разветвленную структуру – гаусторий, окруженный экстра-гаусториальной мембраной [93-96]. Последняя является продолжением плазмалеммы, но несколько отличается от нее химическим составом (иначе окрашивается, не имеет интрамембранных включений, стеринов и АТФ-азной активности) и образует многочисленные инвагинации, свидетельствующие об активном транспорте веществ через мембрану [97]. Между стенкой гаустория и экстрагаусториальной мембраной находится экстрагаусториальный матрикс, через который осуществляется обмен метаболитами и который защищает партнеров от взаимного отравления токсичными продуктами [94,95]. Таким образом, наряду с обычной для грибов адсорбцией питательных веществ субапикальной частью гиф, биотрофы формируют специальные трофические органы – гаустории [30,95].
Биотрофные патогены могут образовывать гаустории с той или иной частотой в восприимчивых и устойчивых растениях-хозяевах и даже в растениях-нехозяевах, но в последних случаях нормальными органами паразитизма они не становятся. Это связано не с отсутствием или недостатком необходимых паразиту питательных веществ, но с их физиологической недоступностью, невозможностью извлечения их из растения с помощью эволюционно выработанных специфически адаптированных к хозяину цитофизиологических механизмов [62,96-99].
Биотрофы имеют более крупные конидии, чем сапротрофы, отличаются слабой активностью ферментов деградации углеводных полимеров и утилизации аминного азота, высокой чувствительностью к антибиотическим веществам сапротрофных микроорганизмов и, следовательно, низкой конкурентоспособностью с ними. Некротрофы занимают промежуточное положение [100].
Таким образом, у биотрофов мы видим стремление уйти от конкуренции с почвенными сапротрофами в свободную нишу – живое растение, недоступное для большинства микроорганизмов из-за иммунных свойств живой клетки, и увеличить существование паразита в тканях растения вследствие локального мягкого токсического действия.
Дата публикования: 2015-04-10; Прочитано: 862 | Нарушение авторского права страницы | Мы поможем в написании вашей работы!