Биологического феномена

Человек подвержен заболеваниям, но всегда стремился сохранить здоровье, устойчивость к инфекциям, уделя­я внимание также защите домашних животных и растений. Невосприимчивость орга­низма к возбудителям болезней и продуктам их жизнедеятель­ности называют иммунитетом [1]. Термин иммунитет происходит от лат. immunitas – свободный, освобожденный, неприкосновенный.

Возникновение иммунитета как биологического феномена связывают с этапом эволюционного перехода от одноклеточных живых форм к многоклеточным [2]. Основу таких форм составляло нерасхождение клеток после деления, и главную нагрузку в существовании клеточных конгломератов брали на себя белки и гликопротеины наружной плазматической мембраны, обладающие адгезивными, рецепторными, каталитическими и антибиотическими свойствами [3].

Целью такой защиты было обеспечение генетической целостности особей вида в течение их индивидуальной жизни, в этом случае иммунитет выступает в качестве фактора стабильности онтогенеза – необходимого условия передачи наследствен­ного материала от поколения к поколению. В этом смысле иммунитет можно рассматривать как одну из сторон единого биологического закона охраны индивидуальности. Наследственность охраняет ее в нисходящем ряду поколений, иммунитет – на протяжении индивидуальной жизни организма [2].

В современном понимании иммунитет – это способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки чужеродности, т.е. основанный на наследственно детерминированной способности отличать «свои» молекулы и клетки от «чужих» [4]. К «чужим» относят не только возбудителей болезней, но и собственные переродивши­еся клетки, различные ядовитые вещества, эндогенные и экзогенные ксенобиотики, ксенотрансплантанты [5].

В истории развития науки об иммунитете – иммунологии, огромное значение имели работы E. Jenner [6] и L. Pasteure [7], которые показали возможность прививок коровьей оспы людям для приобретения ими иммунитета к этому заболеванию. Прививки получили название вакцинации.

В конце XIX–начале XX в. были созданы две теории, определившие дальнейшие направления исследований иммунитета человека и позвоночных животных: фагоцитарная теория (неспецифического клеточного иммунитета) [8] и теория антител (специфического гуморального иммунитета) [9]. Несмотря на острые споры сторонников этих теорий, обе они были признаны наукой, и в 1908 г. авторы их, И.И. Мечников и П. Эрлих, разделили Нобелевскую премию.

Первые интенсивные иссле­дования устойчивости растений к болезням были начаты после работ этих выдающихся медицинских иммунологов и под впе­чатлением успехов, полученных ими. Поэтому большинство работ было направлено на вакцинацию растений и определение у них антител. Однако поиски антител оказались безуспешными, результаты вакцинации растений тоже оказались незначительными, и интерес к подобным работам постепенно упал. Стали преобладать убеждения, что структура растений так отлична от животных, особенно касательно сообщающейся системы, что следует думать о глубоких различиях между иммунными системами царств животных и растений [10]. Известный ученый K. Chester писал: «Основная цель медицинских наук о человеке – как сохранить индивидуум; цель фитопатологии иная – менее всего помышления об индивидууме, а главным образом – о популяции, множестве индивидов». И далее: «Медик преимущественно занят терапией, фитопатолог же – профилактикой» [11].

Однако Н.И. Вавилов в 1918 г. видел перспективу исследований по проблеме фитоиммунитета иначе: «В настоящее время свести все явления невосприимчивости растений к грибным и бактериальным инфекционным заболеваниям к единой физиологической или биохимической причине … представляется невозможным», но далее: «…создание общей теории иммунитета – дело будущего» [12]. В то время как многие ученые различия между животными и растениями стали абсолютизировать и вместо понятия иммунитет по отношению к растениям применять слова устойчивость, резистентность, он использует термины фитоиммунитет и фитоиммунология (в названии науки) [13]. Таким образом, если И.И. Мечникова мы рассматриваем как родоначальника общебиологической теории иммунитета [14], то Н.И. Вавилова и его последователей – К.Т. Сухорукова [15] и Т.Д. Страхова [16] можно считать основоположниками физиологического фитоиммунитета.

В воззрениях Н.И. Вавилова на фитоиммунитет можно выделить положения: 1) о специализации взаимоотношений паразита и растения, исключающей конкуренцию между популяциями и определяющей существование иммунных форм, т.е. чем ýже специализация паразита в выборе растений-хозяев, тем выше вероятность нахождения устойчивых разновидностей; 2) о наследственной природе фитоиммунитета – конституционном иммунитете; 3) о географической локализации генов растений, объясняющей групповую устойчивость/восприимчивость растений к болезням и вредителям в местах их сопряженной эволюции; 4) о связи реакции сортов и разновидностей на поражение с влияние условий среды; 5) о практической направленности группового (комплексного) иммунитета; 6) о прогнозировании и принципах поиска иммунных форм, о сходстве генетически близких родов и видов растений и сопряженности их с эволюцией патогенов в ареалах происхождения, позволяющих выстраивать их в гомологические ряды [12,13].

Иммунитет растений может быть обусловлен неспособностью возбудителя вызывать заражение растений данного вида. Так, зер­новые культуры не поражаются фитофторозом, капуста – спорыньей, картофель – ржавчиной и т.д. В данном случае иммунитет проявляется видом растения в целом. Иммунитет, основанный на неспособности возбудителей вызывать заражение растений опре­деленного вида, называется неспецифическим, видовым, или нехозяинным [17]. Естествен­ный неспецифический иммунитет защищает растение от большо­го числа окружающих его сапротрофных видов, которые в процес­се эволюции не приобрели свойств, обеспечивающих способность паразитировать на растениях этого вида.

В некоторых случаях иммунитет может определяться не видом растений в целом, а лишь отдельным сортом в пределах этого вида. В таком случае одни сорта иммунны и не поражаются болез­нью, другие – восприимчивы и поражаются ей в сильной степе­ни. Такой иммунитет называют сортовым, специфическим.

Неспецифический (нехозяинный, или видо-специфический) иммунитет и специфический (расо-сорто-специфический) иммунитет – все это разновидности врожденного иммунитета, эволюционно наиболее древней формы иммунитета, представленной от одноклеточных и колониальных эукариот до теплокровных животных, человека и высших растений [18].

У растений, также как и у животных, различают врожденный (естественный) и приобретенный, или искусственный иммунитет [18]. Врожденный иммунитет передается по наследству из поколения в поколение. В пределах врожденного различают еще пассивный и активный им­мунитет, но такое разделение, как отмечал Вавилов [12], условно. В целом, система защиты растений от инфекций представляет собой сложную, глубоко эшелонированную оборонную конструкцию.

Пассивный иммунитет представляет собой свойство растений препятствовать внедрению патогена и развитию его в тканях рас­тения-хозяина. Он существует независимо от наличия паразита. Среди факторов, действующих до заражения, можно выделить анатомо-морфологические, физические и хими­ческие. Факторы, действующие после заражения, индуцируются возбудителями: это химические и структурно-функциональные изменения в организме хозяина, вызываемые веществами, структурами или клетками патогенов [18].

Одним из факторов врожденного пассивного неспецифического иммунитета растений могут служить фитонциды – летучие вещества растений (моно- и сесквитерпены, фенолы и др.), ингибирующие рост и развитие микроорганизмов, действующие предположительно как ферментные яды [19]. Фитонцидный эффект растения в основном оказывают не против биотрофных патогенов, а против неспециализированных некро- и сапротрофных микрооорганизмов

Активным иммунитетом называют свойство растений реагировать на внедрение паразита (сюда относится и изменение ак­тивности генов в их химическом и структурном проявлении). Сущность активного иммуните­та сводится к определенным биохимическим процессам.

Как от­мечал И.И. Мечников, существует два типа защитных реакций организма на инфицирование [8]. В одних случаях они направлены на обезвреживание токсических выделений патогена, в других, и главным образом – непосредственно на подавление самого воз­будителя. Учение Мечникова о двух типах защитных реакций в полной мере подтверждают данные, полученные при изучении иммунитета растений. Характер защитных реакций растений оп­ределяется в основном типом паразитизма и способом питания патогена [18].

Проявлениями активного иммунитета являются перестройка фермент­ных систем, образование фитоалексинов, фагоцитоз, реакция сверхчув­ствительности [20]. Защитные реакции могут проявляться в локализации патогена, замедлении его распростра­нения в растительных тканях, либо в его гибели и предотвраще­нии болезни растения [21]. Для проявления иммунитета требуется взаимодействие трех факторов: патогена, способного осуществить поражение; соответ­ствующего растения-хозяина; условий внешней среды, необходи­мых для поражения. Результат взаимодействия зависит как от отношений расте­ния с патогеном, так и от влияния условий среды на оба организ­ма.

Патогенность – основное свойство болезнетворных организмов, понимаемое как способность вызывать повреждения у зараженного растения; оно позволяет также отличить паразитов от непаразитов. Патогенность имеет качественную и количественную стороны: вирулентность и агрессивность, сответственно. Вирулентность пред­ставляет собой способность данного генетически однородного штамма па­разита развиваться за счет генетически однородного образца растения-хозяна. По вирулентности виды фитопатогенных организмов разделяют на специализированные формы и расы.Под агрес­сивностью понимают степень патогенности расы, ее способность вызвать массовое поражение восприимчивых растений – эпифитотию [21].

При контакте с любым вредоносным организмом (возбудите­лем заболевания, вредителем) растение способно противостоять поражению в разной степени: от абсолютной устойчивости, при которой развитие инфекции не происходит, до полного поражения растения, соответствующего состоянию восприимчивости.

Наиболее известным и рас­пространенным механизмом устойчивости растений является реакция сверхчувствительности [22]. Она индуцируется многими возбудите­лями и протекает очень быстро: в местах проникновения патогена в ядерном геноме хозяи­на активируются программа суицида, в протоплазму выделяются протеазы (близкие к каспазам животных), и клетки гибнут. Эти клетки становят­ся ядовитой преградой на пути гиф патогена, растущих к живой ткани [23].

Реакция сверхчувствительности как механизм фитоустойчивости наиболее эффективна в ответ на заражение устойчивых сортов биотрофами, поскольку они используют для паразитизма только живые клетки; смерть окружающих клеток ведет к гибели биотрофов [24]. Факультативные паразиты (некротрофы), хотя по своей природе способны продолжать развитие в мертвых тканях как сапротрофы, но реакция сверхчувствительности является фактором иммунитета и к ним: они тоже прекращают рост и отмирают от действия токси­нов и ферментов, образующихся в быстро погибающих клетках растения. В данном случае сверхчувствительная реакция защиты растения направлена непосредственно против патогена. Хотя реакция сверхчувствительности обнаруживается в виде не­кротических пятен, но является формой программируемой клеточной смерти, или апоптоза, и в деталях отличается от некроза, вызываемого некротрофами [25,26].

Реакция сверхчувствительности не огра­ничивается гибелью только инфицированных клеток: отмирают и граничащие с ними клетки. Гибель клетки вместе с паразитом прерывает инфекционный процесс и предотвращает дальнейшее развитие болезни. Результатом активизации устойчивости может быть образование и выброс в межклеточное пространство фенилпропаноидных метаболитов (салициловой кислоты и др.), лигнификация стенок клеток вокруг очага инфекции, образова­ние перидермы, с помощью которых растение пытается инкапсулировать возбудителя в местах его проникновения и предотвратить колонизацию [23].

Помимо локальных проявлений устойчивости, сигнал от участвующих во взаимодействиях с патогеном клеток распространяется на другие части растения. Развивается приобретенный иммунитет – свойство не поражаться тем или иным возбудителем болезни, возникшее у растений после перенесения заболевания или под влиянием определенных вне­шних воздействий [23]. Факторы и способы, воздействие которых на проростки или семена приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами [27].