Нейруляция, гистогенез и органогенез

Вначале происходит образование нервной трубки, которая закладывается дорсально, т.е. на спинной стороне зародыша (рис. 52). В ответ на индукционное воздействие клеток хордомезодермы верхней губы бластопора недифференцированная спинная эктодерма преобразуется в нервную пластинку. Клетки нервной пластинки быстро делятся и прогибаются внутрь, образуя нервную бороздку. Края бороздки смыкаются, формируется нервная трубка с каналом внутри - невроцелем (тянется вдоль всего тела) и нервные отростки (периферические нервы). На переднем конце нервной трубки формируется головной мозг.

Образование нервной трубки оказывает индуцирующее влияние на следующие процессы:

1) Образование из мезодермы спинной струны – хорды.

2) Образование сегментированной мезодермы (сомиты, ножки сомитов, спланхнотом).

Из каждого зародышевого листка развиваются определенные органы и системы органов: из эктодермы - нервная система, органы чувств, кожа; из мезодермы - хорда, скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая системы; из энтодермы - эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие.

Очевидно, что существует генетический контроль развития и на разных этапах онтогенеза в работу включаюся и выключаются разные гены (дифференциальная экспрессия генов). У эмбриона человека закладываются жаберные щели, но при нормальном развитии они зарастают, в то время как при отклонении от нормы могут оставаться зачатки жаберных щелей в виде кисты шеи, свищи в области глотки и т.д. Развитие каждого органа контролируется скоординированной экспрессией сотен генов. Наличие общего плана эмбриогенеза связано с эмбриональной индукцией развития одних органов другими. Эмбриональная индукция – это тесное взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок является индуктором развития другого. В настоящее время считается, что эмбриональная индукция обусловлена выделением специфических индукторов, которые регулируют экспрессию блоков определенных генов в близлежащих клетках.

Классическим примером эмбриональной индукции являются эксперименты выдающегося немецкого биолога Ганса Шпеманна и его ученика Мангольда (1924 г.) (рис. 53). Сущность их экспериментов состояла в следующем. Кусочек зародыша тритона из области верхней (дорсальной) губы бластопора (хордомезодерма) на стадии гаструлы пересаживали на боковую или вентральную сторону гаструлы другого зародыша. В области пересадки происходило развитие нервной трубки, хорды, а затем и других органов, т.е. формировался второй зародыш. Следовательно, участок, взятый из верхней губы бластопора, способен оказывать индуцирующее влияние и даже переключать направление развития того материала, который его окружает. Этот участок был назван первичным эмбриональным индуктором, а само явление - эмбриональной индукцией.

Онтогенез особей каждого вида характеризуется определенными чертами, обусловленными длительным процессом филогенетического развития вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития (онто- и филогенеза) была отражена в 19 в. в биогенетическом законе Геккеля-Мюллера (рис.54), а позднее – в учении о филэмбриогенезах Северцова. Зародыш многоклеточного организма в своем развитии как бы повторяет этапы развития своего вида. Это хорошо видно на зародыше млекопитающего, который в ходе эмбрионального развития как бы проходит стадии развития своих предков: одноклеточных, двуслойных, кишечнополостных и т.д. Эти данные свидетельствуют о родстве высокоорганизованных и просто организованных животных, позволяют проследить ход эволюции.