Графический метод расчета продукции

Продукция видовой популяции в каждый данный период времени представляет собой сумму абсолютных приростов всех входящих в ее состав особей. В состав популяции входят особи разного возраста, с разной скоростью роста, которая закономерно зависит от возраста. Относительный (удельный) прирост обычно снижается от начальных стадий развития к последующим. Абсолютный прирост, который представляет собой произведе­ние удельного прироста_на вес особи, на ранних стадиях возрастает, достигает максимума на некоторой средней стадии развития и затем на последующих стадиях снижается. Поэтому для определения продукции надо знать, во-первых, как для данного объекта и условий абсолютный прирост зависит от возраста и, во-вторых, возрастной состав популяции, т. е. численность отдельных возрастов. Обе эти функции возраста могут быть получены по эмпирическим данным и выражены в виде кривых, которые и служат основой для определения продукции графическим способом.

В тех случаях, когда кривая индивидуального веса может быть передана некоторой функцией возраста, зависимость аб­солютного прироста от веса можно получить, взяв первую про­изводную этой функции. Чаще приходится иметь дело с эмпи­рическими данными, характеризующими индивидуальный рост, и нe выраженными какой-либо формулой. В этих случаях для построения кривой абсолютного прироста пользуются кривой весового роста особи.

Построение кривых и ход расчета продукции становятся ясны на примере определения продукции планктонного ракообразного. Для бентосных форм, которые обычно имеют большие размеры, встречается меньше затруднений, а общий ход расчета остается таким же.

Кривая весового роста особи строится по эмпирическим данным, характеризующим вес определенных возрастных стадий развития. Для планктонных ракообразных удобно строить кривую весового роста по начальным весам отдельных стадий развития, например, яиц, молоди, взрослых у ветвистоусых или яиц, науплиусов, копеподитов и взрослых у веслоногих рачков. Очевидно, что начальные веса стадий равны конечным весам предыдущей стадии, если пренебречь весом экзувия и другими потерями при линьках.

Кривую роста должна заканчивать точка, означающая мак­симальный вес животных в данной популяции. Если рост за­канчивается при достижении половозрелости, то начальный вес взрослых оказывается также и максимальным весом, т. е. этой точкой заканчивается кривая весового роста особи.

Начальные веса каждой данной стадии соответствуют наи­меньшему возрасту животных данной стадии, т. е. на графике они должны откладываться против той точки горизонтальной оси, которая соответствует времени перехода с предыдущей на данную стадию.

В тех случаях, когда рост продолжается и после достижения половозрелости, например у ветвистоусых рачков, максимальный вес взрослых при построении кривой весового роста должен от­кладываться против максимального возраста взрослых. Так как трудно определить максимальную продолжительность жизни взрослых в природных условиях, то при относительно малой чис­ленности наиболее крупных особей в некоторых случаях можно пользоваться средним весом взрослых; откладывая его против средней продолжительности их жизни. Важно, что для рассмат­риваемой цели средняя продолжительность жизни может быть определена из формулы

D = N_i / N_io

где N_i — общая численность взрослых; N_io — численность взрослых самого младшего возраста, т. е. пополнение за единицу времени.

Рис. Кривые, служащие для расчета продукции по графиче­скому методу.

а — кривая роста особи (по оси ординат — вес особи), б —кривая абсолютного прироста (по оси ординат – прирост особи), в - кривя численности возрастов в популяции вида (по оси ординат – численность возрастов), г – кривая продукции возрастов (по оси ординат – суточная продукция), д – кривая биомассы отдельных возрастов (по оси ординат – биомасса).

Минимальные (начальные) веса животных отдельных стадий могут быть определены по минимальным линейным размерам этих стадий и заранее известному соотношению между длиной и весом. Возможны и другие способы определения веса.

Так как продолжительность стадии зависит от температуры, это должно учитываться при построении кривых роста в каж­дом отдельном случае.

Построенная по эмпирическим данным кривая индивидуаль­ного роста животного служит для получения кривой абсолют­ного прироста животного в зависимости от возраста (рис. б,). Когда возраст выражен в сутках, очевидно, получим суточный абсолютный прирост. Переход от кривой рос­та к кривой абсолютного прироста может быть сделан одним из принятых способов графического дифференцирования. Для отдельных достаточно малых отрезков кривой, которые могут быть приравнены к прямой, можно пользоваться простейшим спосо­бом, состоящим в том, что с кривой роста снимаются начальный и конечный веса для этого периода w₁ и w₂, соответствующие моментам времени t₁ и t₂, и рассчитывается средний прирост за период по формуле Dw/ Dt = (w₂ – w₁)/ (t₂ – t₁).

При построении кривой абсолютных приростов полученные значения Dw/ Dt

откладываются против середин соответствующих отрезков времени, т. е. против абсциссы t₁ + 1/2{t₂ — t₁). При этом нуле­вую точку на графике абсолютного прироста следует располагать в конце эмбрионального развития (если предполагается, что вес яйца равен начальному весу молоди). По кривой зависимости среднесуточного абсолютного прироста от возраста легко опреде­лить прирост животного в любой момент развития.

В основу построения третьей кривой - кривой численности возрастов - положены следующие соображения. Если продол­жительность развития стадии составляет несколько дней, то к ней относятся несколько различающихся по возрасту групп жи­вотных (так, если продолжительность копеподитной стадии Соpepoda — 5 дней, то в нее входят копеподиты 1—5-дневного воз­раста). Если общее число особей данной стадии разделить на ее продолжительность, то получим среднюю численность всех суточных возрастов данной стадии. Полу­ченные таким образом величины средней численности одно­возрастных групп стадии используются как ординаты кривой численности возрастов. Для упрощения постро­ения кривой они могут откладываться против среднего времени развития данной стадии. Построенная таким путем кривая по­казывает приближенную величину численности каждого отдель­ного возраста любой стадии в рассматриваемый момент. Обыч­но, чем моложе стадия, тем больше ее численность в планктоне и меньше продолжительность развития, поэтому кривая числен­ности возрастов, как правило, имеет вид убывающей кривой. Однако, например в периоды прекращения размножения, воз­можны и возрастающие кривые численности возрастов.

Как уже указывалось, величина суточной продукции каждого возраста равна произведению среднесуточного абсолютного при­роста особей данного возраста на их численность. Приросты и численность возрастов легко могут быть сняты с соответствую­щих кривых и по их произведениям можно получить продукции достаточного числа отдельных возрастов. По по­следним величинам строится кривая продукции возрастов попу­ляции. Площадь, ограниченная кривой (т. е. интеграл кривой), дает среднесуточную продукцию всей популяции данного вида за счет роста животных без учета прироста, или продукции взрослых за счет яиц.

Продукция яиц за единицу времени может быть рассчитана на основании данных по темпу кладки и биомассе яиц в данный период времени P^` = g/ D_e N_i x F

где q — вес яйца; Dg — продолжительность развития яйца (в сутках); Ni — численность взрослых; х — отношение числа самок к общему числу животных; F — количество яиц в одной кладке. Общая продукция популяции данного вида определяется сумми­рованием продукции за счет яиц с продукцией за счет индивидуального роста, найденной по кривой продукции возрастов.

Общая продукция популяции может быть учтена непосред­ственно графически описанным выше способом, если при по­строении кривой индивидуального роста учитывать рост за счет половых продуктов, т. е. к весу тела животного добавлять общий вес всех отложенных им к данному моменту яиц.

Основные трудности, которые встречаются при определении продукции изложенным способом, связаны с определением продолжительности жизни взрослых животных в естественных условиях, что необходимо при построении кривой роста и кривой численности возрастов для животных, продолжающих расти по­сле достижения половозрелости.