Общие задачи определения продукции водных животных

Процесс продуцирования в экосистеме водоема осуществля­ется через трофические взаимоотношения между организмами, которые заключаются в передаче определенных количеств вещества и энергии с одного трофического уровня на после­дующие.

Следовательно, основное значение приобретает знание тех особенностей отдельных организмов, которые определяют взаи­модействие последних с организмами смежных трофических уровней, например их пищевых потребностей. При изучении за­кономерностей продукционного процесса биомассу, продукцию и отдельные функции организмов разных трофических уровней необходимо выражать в сравнимых единицах. Такими единица­ми служат единицы массы или энергии.

Выражение «единицы массы или энергии» здесь относится к миллиграммам, граммам или другим весовым единицам сухого, сырого органического вещества, органического углерода или азота, к калориям и т. д., т. е. к таким единицам, которые при известных предпосылках с большим или меньшим приближе­нием можно с помощью некоторых коэффициентов заменить од­ну на другую.

В каждом отдельном случае, чтобы в конечном итоге выра­зить биомассу, а в особенности продукцию видовой популяции или сообществ, например в калориях, надо первоначально рас­полагать детальными, сведениями о численности, индивидуаль­ном весе, калорийности и о многих других особенностях и специфических свойствах изучаемых объектов.

При организации и выполнении работ по изучению продук­тивности пресноводных водоемов, во-первых, сбор материала должен быть организован так, чтобы полученные данные бы­ли репрезентативны по отношению ко всему водоему; во-вторых, конечные результаты исследований должны быть представлены в виде величин, которые могут быть отнесены ко всему водоему.

Для выполнения первого требования достаточно рационально разместить станции отбора проб, места наблюдений на водоеме, горизонты взятия проб по глубинам и т. д. Чтобы это сделать, надо располагать хотя бы предварительными сведениями о характерных зонах водоема, об их относи­тельных размерах и о главных особенностях распределения на­селяющих водоем организмов.

Второе требование окажется выполненным при надлежащей обработке исходных данных. В частности, при получении сред­них величин должны быть учтены относительные объемы слоев воды и т.д.

Только полученные таким образом данные могут служить для расчета величин, относящихся ко всему водоему.

После расчета величин, относящихся ко всему водоему, эти итоговые данные должны быть отнесены к его площади и выражены в килограммах на 1 га, граммах и ка­лориях на 1 м² и т. д., т. е. в форме, допускающей сопоставле­ние с аналогичными материалами по другим водоемам.

Биомасса, т. е. вес популяции животных на определенной площади биотопа, зоны или всего водоема, в данный момент представляет собой некоторый итог противоположно направлен­ных процессов размножения и роста с одной стороны, и элими­нации - с другой. Биомасса позволяет оценить степень количественного разви­тия видов, населяющих водоемы. Однако по этим данным ни­чего нельзя сказать о продукционных свойствах видов, т. е. об интенсивности роста и размножения организмов в видовых по­пуляциях. Знание этих особенностей популяций совершенно не­обходимо, когда стремятся не только выявить качественные или специфические особенности трофических цепей в данном водоеме, но и количественно оценить отдельные трофические звенья и переход вещества и энергии с одного трофического уровня на последующий.

Создано большое количество крупных водоемов (водохранилищ), в формировании флоры и фауны которых наряду со стихийными процессами участвует и человек. В частности, для рационального хозяйственного ис­пользования водохранилища заселяются молодью ценных ви­дов рыб.

Без знания скорости воспроизводства кормовой базы рыб, без определения интенсивности размножения и роста беспозво­ночных, составляющих пищу рыб, невозможно установить, какую рыбную продукцию можно получить с того или иного водо­ема или единицы его площади. Количественные сопоставления этапов продукционного процесса в водоемах разного типа позволяют устранить субъективные оценки зависимости между кормовой базой и рыбопродуктивностью водоемов. В решении этого вопроса не последнюю роль играют методы расчета продукции водных животных.

Хотя определение продукции водных животных в первую оче­редь необходимо для решения вопросов продукционно-биологи­ческого направления гидробиологии, но они оказываются нужными и в санитарно-технической гидробиологии для определения функционального значения населения водоемов в самоочищении загрязненных вод. Рас­сматривая эти сложные процессы в самой общей форме, встречаемся, во-первых, с ролью организмов в процессе минерализа­ции и деструкции нестабильных веществ загрязнений, во-вторых, с их стабилизацией путем превращения в живое вещество тел организмов. Первый процесс в основном пропорционален интен­сивности обмена, умноженной на биомассу, второй -приросту, или продукции. Процесс самоочищения, в котором участвует многовидовое сообщество, осуществляется в значительной мере на основе трофических взаимоотношений видов. Количественно оценить эти взаимоотношения и выяснить закономерности био­логического круговорота, определяющие процесс самоочищения можно только в том случае, если есть возможность судить о про­дукции участвующих в этом процессе видовых популяций.

Термины и обозначения

Понятия и величины, встречающиеся при определении вели­чин продукции животных, разными авторами понимаются и обозначаются различным образом. Естественно, необходимо было принять единую си­стему терминов и обозначений.

Прежде всего следует уточнить, в каком смысле понимается термин «продукция». Сегодня он соответствует термину «чистая продукция» (net production) авторов, которые считают нужным от чистой про­дукции отличать «валовую продукцию» (gross production). Под валовой продукцией в этом случае понимают не только прирост, но и траты на обмен за тот же отрезок времени.

Укрепившееся в последнее время понимание термина «про­дукция» восходит к известному определению А. Тинеманна. Продукция видовой популяции за опреде­ленное время рассматривается как сумма приростов всех особей, как бывших в наличии к началу изучаемого периода времени, так и вновь отрожденных, включая в величину продукции не только прирост особей, оставшихся к концу периода, но и при­рост, который в силу потребления, отмирания и других причин не входит в конечную биомассу популяции.

Здесь, как и при изучении роста, прирост понимается прежде всего как увеличе­ние количества живого или органического вещества данного ви­да и заключенной в нем энергии.

С этой наиболее распространенной точки зрения термин «ва­ловая продукция» оказывается излишним. Он вполне эквивален­тен распространенному термину «усвоенная или ассимилирован­ная пища», энергия и вещество которой, как известно, идет на прирост, или продукцию, и на потребность энергетического обмена (траты на обмен).

В тех специальных случаях, когда речь идет не о фактиче­ской, а о так называемой потенциальной продукции, следует употреблять последний термин, что обычно и делается. Потенциальная продукция, т. е. рассчитанная величина продук­ции в идеальных условиях при отсутствии каких-либо ограниче­ний роста и размножения, кроме «естественной смертности», да­ет представление о продукционных возможностях вида. В некоторых случаях может оказаться полезным сравне­ние этой величины с фактически достигнутой продукцией.

До последнего времени нередко употребляют термин «продуктивность» как синоним термина «продукция», в то время как термин «продук­тивность» более соответствует для обозначения характерной особенности данной популяции, сообщества или водоема, выражающейся в опреде­ленной - малой или большой - величине продукции. Необ­ходимо четко различать термины «продуктивность» и «продукция».

Поскольку в основе продукции лежит прирост живого вещества, эта величина получает выражение в единицах, пропорцио­нальных единицам массы (сырой вес, сухой вес, вес органическо­го углерода и др.) или эквивалентных им единицах энергии (ка­лории), отнесенных ко времени (сутки, год и т. д.).

В некоторых случаях для специальных целей или как проме­жуточный этап расчетов продукция может быть выражена и в числе особей, отрожденных за определенное время.

Как и биомасса, численность и другие величины, характери­зующие видовую популяцию в данных конкретных условиях, продукция может быть отнесена к сообществу, экосистеме или водоему в целом, или к единице объема (литр, куб. метр и т. д.), или площади (кв. метр, га и т. д.).

Наиболее содержательны величины, рассчитанные для эко­системы в целом, и затем отнесенные к единице площади. Это обеспечивает возможность сравнения продукции в различных экологических системах.

Необходимость сопоставления вторичной или промежуточной продукции с первичной и с выходом конечного продукта, например с рыбопродуктивностью, выражаемой в килограммах на 1 га, заставляет считать обязательным отнесение биомассы, численности и продукции животных к единице площади. В частно­сти, данные по численности, биомассе и продукции фито- и зоопланктона могут быть использованы для продукционно-биологических выводов и выяснения закономерностей продукционного процесса только в том случае, когда эти величины приводятся отнесенными не только к единицам объема, но и к единицам по­верхности.

Для обозначения основных величин, встречающихся при расчете продукции, используется латинский алфавит.

N (в отдельных случаях п) — численность особей. Как и все последующие единицы, относящиеся к популяции, N может быть отнесен к экосистеме или водоему в целом, или к единице объ­ема или площади. В последнем случае N может рас­сматриваться как показатель плотности животных. N обычно снабжается индексом (N_o, N_t, N₁ и т. д.) для уточнения, о ка­кой численности идет речь: начальной, конечной или какой-либо другой стадии.

Кроме того, буквой N (без индекса) обозначена одна из кон­стант в уравнениях роста.

w — вес (масса) одной особи. Эта величина может быть вы­ражена в весовых единицах сырого или сухого веса, органиче­ского углерода и т. д. или в пропорциональных им энергетиче­ских единицах (калориях). Когда нужно подчеркнуть, что речь идет о среднем весе, то, как и в других таких же случаях, упо­требляется та же буква с чертой — w.

W — предельный (дефинитивный) вес (масса) особи, выра­женный в тех же единицах, что и w.

В — биомасса. Этот термин означает суммарный вес (массу) всех особей популяции или ее изучаемой части. Таким образом,

П

В = å w или В = Nw. Биомасса, естественно, получает выражение в тех же единицах, что и w.

t — время. Соответственно N_t — численность ко времени t; w_t — вес ко времени t и т. д. Кроме того, в других случаях t озна­чает температуру.

D — продолжительность развития. Стадия развития, к которой относится символ, указывается индексом, например D_k — про­должительность развития копеподита.

D^-1 = 1/D — скорость развития, означающая долю от продолжи­тельности развития, приходящуюся на единицу времени.

Q — общий обмен (метаболизм) особи, выраженный в едини­цах объема или веса потребленного кислорода, в количестве освобожденной энергии (калориях) и т. д. за единицу времени при определенной температуре.

Q/w — интенсивность обмена, выражается в тех же едини­цах, что и Q, но отнесенных к единице веса.

Т — траты на обмен, т. е. обмен (метаболизм), выраженный в тех же единицах, что и w. Траты на обмен могут быть пред­ставлены как абсолютными величинами, когда речь идет о тра­тах на обмен одной или любого определенного числа особей, так и в относительных, когда траты на обмен отнесены к w. В последнем случае, который по аналогии с Q/w следовало бы обозначать T/w ,— траты на обмен оказываются выраженными в долях от w за единицу времени, т. е. эта величина имеет раз­мерность время в степени минус единица.

Р — продукция популяции и прирост особи. Рассчитанные величины продук­ции оказываются выражены в тех же единицах, что и w, и от­несены ко времени.

R — рацион — количество пищи, потребленное за единицу времени особью или всей популяцией. R может быть сопоставлен с Р и T в том случае, когда он выражен в тех же единицах.

А — усвоенная или ассимилированная часть рациона. Оче­видно, А=Р+Т

Р, R, А, как и Т, могут быть выражены в абсолютных еди­ницах и в относительных, имеющих размерность время в сте­пени минус единица. В первом случае они означают некоторое количество вещества или энергии, приходящееся на одну особь или на некоторое известное число особей (популяцию) за еди­ницу времени. Во втором — долю от w в случае особи или от В — в случае популяции за единицу времени.

Е — элиминация, т. е. потребленная или устраненная иным путем часть продукции популяции. Выражается в тех же вели­чинах, что и Р.

1/U — усвояемость — безразмерный коэффициент, представ­ляющий собой отношение к рациону усвоенной его части. 1/U = A/P, следовательно, P/U = A.

К₁ — коэффициент использования на рост потребленной пи­щи (коэффициент использования пищи первого порядка В. С. Ивлева; коэффициент экологической эффективности роста Одума). Этот безразмерный коэффициент ра­вен отношению прироста особи или продукции популяции к ра­циону К₁ = P/R.

К₂ — коэффициент использования на рост усвоенной (асси­милированной) пищи коэффициент второго порядка В. С. Ивлева; эффективность роста тканей по Одуму) K₂ = P/A.